Scan-0001

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Часть I

Сущность движения

 

Г л а в а 2

 

Мышечный контроль движения

 

Любое движение человека, от моргания до ма­рафонского бега, зависит от адекватного функци­онирования скелетной мышцы. Будь то напряжен­ное усилие спортсмена, занимающегося борьбой сумо, или грациозный пируэт балерины, они осу­ществляются благодаря мышечному сокращению.

В этой главе мы рассмотрим строение и функ­цию скелетной мышцы. Мы начнем с основ ана­томии и физиологии и изучим ее как на макро­скопическом, так и на микроскопическом уров­не. Затем мы обсудим, как функционирует мышца при сокращении и как образуется сила, необхо­димая для выполнения движения.

В сокращении сердца, прохождении пищи, которую мы съели, через кишечный тракт, дви­жении любой части тела участвуют мышцы. Толь­ко три типа мышц выполняют бесконечное мно­жество функций мышечной системы — гладкие, сердечные и скелетные.

Гладкая мышца относится к непроизвольно сокращающимся, поскольку изменение ее тонуса не контролируется нашим сознанием. Гладкие мышцы содержатся в стенках большинства кро­веносных сосудов, обеспечивая их сужение или расширение и тем самым регулируя кровоток. Кроме того, их можно обнаружить в стенках боль­шинства внутренних органов. Они обеспечивают их сокращение и расслабление, а также продви­жение пищи вдоль пищеварительного тракта, вы­деление мочи, рождение ребенка.

Сердечная мышца находится только в сердце, составляя большую часть его структуры. Она имеет некоторые общие свойства со скелетной мышцей, но, как и гладкая мышца, не находится под нашим сознательным контролем. Сердечная мышца самоконтролируется, в какой-то мере ее "настраивают" нервная и эндокринная системы. Подробно сердечная мышца рассматривается в главе 8.

Обычно мы обращаем внимание на те мыш­цы, которые контролируем сознательно. Это ске­летные, или произвольно сокращающиеся, мыш­цы. Они называются так, поскольку большинство из них прикреплено к скелету и обеспечивает его движения. В теле человека насчитывается свыше 215 пар скелетных мышц — дельтовидная, боль­шая и малая грудная, двуглавая мышца плеча и др. Движения большого пальца руки, например, осуществляются с участием 9 разных мышц.

Выполнение физического упражнения требует движения тела, которое обеспечивается сокраще­нием скелетных мышц, В связи с тем что эта книга посвящена физиологии мышечной деятельности и спорта, нас, в первую очередь, интересуют структу­ра и функция скелетной мышцы. Следует отметить, что хотя анатомическая структура гладкой, сердеч­ной и скелетной мышц в определенной степени раз­личны, принцип их сокращения одинаков.

 

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ

 

Когда речь заходит о мышцах, мы, как прави­ло, рассматриваем каждую мышцу как отдельную единицу. Это вполне естественно, так как скелет­ная мышца действует как единое целое, однако скелетные мышцы значительно сложнее, чем мо­жет показаться.

Если бы вам пришлось рассечь мышцу, то сна­чала бы вы разрезали внешнюю оболочку соеди­нительной ткани. Это — эпимизий. Он окружает мышцу и придает ей форму. Разрезав эпимизий, вы увидите маленькие пучки волокон, "заверну­тых" в оболочку соединительной ткани. Соеди­нительнотканная оболочка, окружающая каждый пучок, называется перимизием. Наконец, разре­зав перимизий и вооружившись лупой, вы увиди­те мышечные волокна, являющиеся отдельными мышечными клетками. Каждое мышечное волок­но также покрывает соединительнотканная обо­лочка, которая называется эндомизием.

Теперь, когда мы знаем, как расположены мышечные волокна в целой мышце, давайте взгля­нем на них поближе.

 

Отдельная мышечная клетка является мы­шечным волокном

 

МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО

 

Диаметр мышечных волокон колеблется от 10 до 80 микрометров (мкм), и они практически не­видимы невооруженным глазом. Большинство из них простирается на всю длину мышцы. Напри­мер, длина мышечного волокна бедра может пре­вышать 35 см (14 дюймов)! Количество волокон в мышце значительно колеблется в зависимости от ее размера и функции.

 

Сарколемма

 

Если внимательно рассмотреть отдельное мы­шечное волокно, можно заметить, что оно покрыто плазматической мембраной — сарколеммой. В конце каждого мышечного волокна его сарко­лемма соединяется с сухожилием, прикрепленным к кости. Сухожилия представляют собой плотную соединительнотканную структуру, которая пере­дает усилие, производимое мышечными волокна­ми, костям, тем самым осуществляя движение.

 

Саркоплазма

 

С помощью микроскопа вы можете увидеть, что внутри сарколеммы мышечное волокно со­держит последовательно более маленькие субъе­диницы (рис. 2.1). Самые крупные из них — миофибриллы, о которых речь пойдет ниже. Пока отметим, что миофибриллы представляют собой палочкообразные структуры, простирающиеся на всю длину волокон. Пространство между ними заполнено желатиноподобной жидкостью. Это — саркоплазма, жидкостная часть мышечного во­локна, являющаяся его цитоплазмой. Саркоплаз­ма содержит главным образом растворимые бел­ки, микроэлементы, гликоген, жиры и необходимые органеллы. Она отличается от цитоплаз­мы большинства клеток большим количеством накопленного гликогена, а также кислородосвязующим соединением — миоглобином, подобным гемоглобину.

 

A23BA077

 

 

Поперечные трубочки. Саркоплазму пересека­ет обширная сеть поперечных трубочек (Т-трубочек), являющихся продолжением сарколеммы (плазматической мембраны). Они взаимосоединя­ются, проходя среди миофибрилл, и обеспечива­ют быструю передачу нервных импульсов, при­нимаемых сарколеммой, отдельным миофибрил-лам (рис. 2.2). Кроме того, трубочки обеспе­чивают поступление во внутренние части мышеч­ного волокна веществ, переносимых внеклеточ­ными жидкостями: глюкозы, кислорода, различ­ных ионов.

Саркоплазматический ретикулум. В мышечном волокне также содержится сеть продольных тру­бочек, которая называется саркоплазматическим ретикулумом (СР). Эти мембранные канальцы расположены параллельно миофибриллам, обра­зуя петли вокруг них (рис. 2.2). СР служит мес­том накопления кальция, имеющего большое зна­чение для мышечного сокращения.

 

AA95900C

 

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Отдельная мышечная клетка называется мышечным волокном.

2. Мышечное волокно окружено плазматичес­кой мембраной — саркоплазмой.

3.  Цитоплазма мышечного волокна называет­ся саркоплазмой.

4.  Обширная сеть трубочек в саркоплазме со­стоит из Т-трубочек, обеспечивающих связь и перемещение веществ по мышечному волокну, а также саркоплазматического ретикулума — места накопления кальция.

Более подробно функции Т-трубочек и саркоп­лазматического ретикулума мы рассмотрим, когда будем изучать процесс мышечного сокращения. 

 

 

 

МИОФИБРИЛЛА

 

В каждом мышечном волокне содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл. Это сократительные элементы скелетной мышцы. Миофибриллы состоят из саркомеров, имеющих вид длинных нитей.

 

Полосы и саркомер

Волокна скелетной мышцы под микроскопом имеют характерный полосатый вид. Именно по­этому скелетную мышцу часто называют также поперечнополосатой. Такие же полосы характер­ны и для сердечной мышцы, поэтому ее также можно считать поперечнополосатой.

На рис. 2.3, демонстрирующем строение мио­фибриллы, отчетливо видны полосы. Обратите внимание, что темные участки, так называемые А-диски, чередуются со светлыми, которые назы­ваются I-дисками. В центре каждого темного А-диска есть более светлый участок — Н-зона, ко­торый можно увидеть только при расслаблении миофибриллы. Светлые I-диски пересекаются тем­ной Z-линией.

Основной функциональной единицей миофиб­риллы является саркомер. Каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров, концы кото­рых соединены друг с другом у Z-линий. Каждый саркомер включает то, что находится между каж­дой парой Z-линий в такой последовательности:

I-диск (светлый участок);

A-диск (темный участок);

H-зону (в середине Л-диска);  

• остальную часть А-диска;   

 

 

Взглянув на отдельную миофибриллу под элек­тронным микроскопом, мы увидим два вида тон­ких протеиновых филаментов, отвечающих за мышечное сокращение. Более тонкие филаменты образованы актином, более толстые — миозином.

 

 

Саркомер — наименьшая функциональная единица мышцы

 

 

8C4C6939

 

В каждой миофибрилле бок о бок располагается около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых фила­ментов. Полосы, характерные для мышечных во­локон, — результат расположения этих филамен­тов, что иллюстрирует рис. 2.4. Светлый I-диск указывает на участок саркомера с тонкими актив­ными филаментами. Темный A-диск представля­ет собой участок, состоящий как из толстых мио­зиновых, так и из тонких актиновых филаментов.

H-зона — центральная часть A-диска, видимая только тогда, когда саркомер находится в покое. Она состоит исключительно из толстых филамен­тов. Более светлая окраска H-зоны по сравнению с соседним A-диском обусловлена отсутствием в ней актиновых филаментов. H-зону можно уви­деть только при расслабленном саркомере, по­скольку он укорачивается при сокращении и ак-тиновые филаменты "втягиваются" в эту зону, делая ее окраску такой, как и остальной части А-диска.

Миозиновые филаменты. Хотя мы только что отметили, что в каждой миофибрилле содержит­ся около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых филаментов, эти цифры не совсем точны. Около 2/3 белков скелетной мышцы составляет миозин. Вспомним, что миозиновые филаменты толстые. Каждый миозиновый филамент образован при­близительно 200 молекулами миозина, выстроен­ными бок в бок концами друг к другу.

Каждая молекула миозина состоит из двух спле­тенных протеиновых пучков (рис. 2.5). Один ко­нец каждого пучка образует глобулярную голов­ку, называемую миозиновой головкой. Каждый филамент имеет несколько таких головок, кото­рые выдаются вперед и образуют поперечные мо­стики, взаимодействующие во время мышечного сокращения со специальными активными участ­ками на актиновых филаментах.

 

D85F0DE6EDC5D595

 

Актиновые филаменты. Один конец каждого актинового филамента входит в Z-линию, другой простирается к центру саркомера, проходя между миозиновыми филаментами. Каждый актиновый филамент имеет активный участок, к которому может "привязаться" миозиновая головка.

Каждый тонкий, или актиновый, филамент со­стоит из трех различных протеиновых молекул: актина, тропомиозина и тропонина.

Актин образует основу филамента. Отдельные актиновые молекулы являются глобулярными и, соединяясь вместе, образуют нити актиновых мо­лекул. Две нити обвиты одна вокруг другой в виде спирали подобно двум нитям жемчуга, скручен­ным вместе. Тропомиозин — белок, имеющий форму трубки; он обвивает актиновые нити, за­полняя углубления между ними. Тропонин — бо­лее сложный белок, который через равные про­межутки прикреплен к нитям актина и к тропо-миозину (рис.  2.6).  Сложная деятельность тропомиозина и ионов кальция направлена на со­хранение состояния расслабления или развитие сокращения миофибриллы, речь о которых пой­дет дальше.

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Миофибриллы состоят из саркомеров — наименьших функциональных единиц мышцы.

2. Cаркомер состоит из филаментов двух бел­ков, отвечающих за мышечные сокращения.

3. Миозин — толстый филамент, имеющий на одном конце глобулярную головку.

4. Актиновый филамент состоит из актина, тропомиозина и тропонина. Один конец каждого актинового филамента прикреплен к Z-линии.

 

 

 

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

 

Каждое мышечное волокно иннервируется от­дельным двигательным нервом, оканчивающим­ся у средней части волокна. Отдельный двигатель­ный нерв и псе волокна, которые он иннервирует, имеют собирательное название — двигательная единица. Синапс между двигательным нервом и мышечным волокном называется нервно-мышеч­ным синапсом. Именно в нем осуществляется связь между нервной и мышечной системами. Да­вайте рассмотрим этот процесс.

 

 

Двигательная единица состоит из отдельного мотонейрона и всех мышечных во­локон, которые он иннервирует

 

 

Двигательный импульс

 

Явления, вызывающие сокращение мышеч­ного волокна, весьма сложны. Процесс, пока­занный на рис. 2.7, начинается вследствие воз­буждения двигательного нерва. Нервный им­пульс поступает к нервным окончаниям аксонов, которые находятся вблизи сарколеммы. При по­ступлении импульса эти нервные окончания выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), который "привязывается" к рецепторам сарко­леммы (рис. 2.7, а). При достаточном его ко­личестве на рецепторах электрический заряд пе­редается по всей длине волокна. Этот процесс называется развитием потенциала действия. Раз­витие потенциала действия в мышечной клетке должно произойти прежде, чем она сможет со­кратиться. Более подробно эти процессы опи­саны в главе 3.

 

Роль кальция

 

Кроме деполяризации мембраны волокна, электрический импульс проходит через всю сеть трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазмати-ческий ретикулум) во внутреннюю часть клетки. Поступление электрического импульса приводит к выделению значительного количества ионов кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму (рис. 2.7, б).

Полагают, что в состоянии покоя молекулы тропомиозина находятся над активными участка­ми актиновых филаментов, предотвращая "при­вязывание" миозиновых головок. После освобож­дения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума они связываются с тропонином на актиновых филаментах. Считают, что тропонин, имеющий выраженное сродство к ионам кальция, начинает затем процесс сокращения, "поднимая" молекулы тропомиозина с активных участков ак­тиновых филаментов (рис. 2.7, в). Поскольку тропомиозин обычно "скрывает" активные участки, он блокирует взаимодействие поперечных мости­ков миозина с актиновым филаментом. Однако как только тропонин и кальций "поднимают" тропомиозин с активных участков, головки миозина начинают прикрепляться к активным участкам актиновых филаментов.

 

C1B23692

 

Теория скольжения филаментов

 

Как сокращаются мышечные волокна? Это яв­ление объясняет так называемая теория скольже­ния филаментов. Когда поперечный мостик мио­зина прикрепляется к актиновому филаменту, оба филамента скользят относительно друг друга. Счи­тают, что миозиновые головки и поперечные мос­тики в момент прикрепления к активным участкам актиновых филаментов подвергаются структурным изменениям. Между ветвью поперечного мостика и миозиновой головкой возникает значительное межмолекулярное взаимодействие, в результате ко­торого головка наклоняется к ветви и тянет акти­новый и миозиновый филаменты в противополож­ные стороны (рис. 2.8). Этот наклон головки назы­вают энергетическим, или силовым, ударом.

 

2C0CF16B

 

Сразу же после наклона миозиновая головка отрывается от активного участка, возвращается в исходное положение и прикрепляется к новому активному участку дальше вдоль актинового фи­ламента. Повторяющиеся прикрепления и откреп­ления (разрывы) вынуждают филаменты сколь­зить относительно друг друга, что послужило ос­нованием появлению теории скольжения.

Процесс продолжается до тех пор, пока оконча­ния миозиновых филаментов не достигнут Z-линий. Во время скольжения (сокращения) актиновые филаменты еще больше сближаются, выходят в Н-зону и в конце концов перекрывают ее. Когда это происходит, Н-зона оказывается невидимой.

 

Энергетика мышечного сокращения

 

Мышечное сокращение — активный процесс, для которого нужна энергия. Кроме связываю­щего участка для актина миозиновая головка содержит такой же участок для аденозинтрифосфата (АТФ). Чтобы возникло мышечное сокра­щение, молекула миозина должна соединиться с АТФ, поскольку последний обеспечивает не­обходимую энергию.

Фермент АТФаза, расположенный на головке миозина, расщепляет АТФ, образуя аденозинди-фосфат (АДФ), неорганический фосфор (Рн) и энергию. Освобождающаяся вследствие расщеп­ления АТФ энергия используется для прикрепле­ния головки миозина к актиновому филаменту.

Таким образом, АТФ — химический источник энергии для мышечного сокращения. Более под­робно этот вопрос рассмотрен в главе 5.

 

Завершение мышечного сокращения

 

Мышечное сокращение продолжается до тех пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем кальций "перекачивается" назад в СР, где на­ходится до тех пор, пока новый нервный им­пульс не достигнет мембраны мышечного во­локна. Возвращение кальция в СР осуществля­ет активная система "кальциевого насоса". Это еще один процесс, для осуществления которого необходима энергия, источником которой опять-таки является АТФ. Таким образом, энергия тре­буется для фазы как сокращения, так и расслаб­ления.

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Мышечное сокращение вызывается импуль­сом двигательного нерва. Двигательный нерв освобождает Ацх, который открывает ионные кана­лы в мембране мышечной клетки, тем самым обес­печивая поступление натрия в мышечную клетку (деполяризация). При достаточной деполяризации клетки возникает потенциал действия и происхо­дит мышечное сокращение.

2. Потенциал действия распространяется по сарколемме, системе трубочек и вызывает осво­бождение кальция из СР.

3.  Кальций связывается с тропонином, кото­рый затем поднимает молекулы тропомиозина с активных участков актинового филамента, откры­вая их для связывания с миозиновой головкой.

4.  После связывания с активным актиновым участком миозиновая головка наклоняется и тя­нет актиновый филамент, в результате чего фила­менты скользят относительно друг друга. Наклон миозиновой головки получил название энергети­ческого, или силового, удара.

5. Потребность в энергии возникает до мышеч­ного сокращения. Миозиновая головка связыва­ется с АТФ, а АТФаза расщепляет АТФ на АДФ и Рн, выделяя энергию для сокращения.

6. Мышечное сокращение завершается тогда, когда кальций активно выкачивается из саркоп­лазмы назад в СР для хранения. Этому процессу, ведущему к расслаблению, также необходима энергия, источником которой является АТФ.

При удалении кальция тропонин и тропомио­зин инактивируются. При этом происходит раз­рыв связи поперечных мостиков миозина с акти-новыми филаментами и прекращается использо­вание АТФ. Вследствие этого миозиновые и актиновые филаменты возвращаются в свое пер­воначальное расслабленное состояние.

 

 

Игла для пункционной биопсии мышц

 

Когда-то было трудно изучать мышечную ткань живого человека. Как бы вы отнеслись к тому, если кто-нибудь разрезал вашу кожу, чтобы взять некоторое количество мышцы? В большинстве ранних исследований использовали мышцы ла­бораторных животных. Современные достижения в области технологии позволяют в настоящее вре­мя получать образцы мышечной ткани у испыту­емых даже во время выполнения упражнения.

 

27CF39B1

 

Для взятия образцов используют мышечную биопсию, которая предполагает извлечение кро­шечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Учас­ток, из которого извлекают ткань, сначала делают нечувствительным с помощью местной анестезии, затем скальпелем делают небольшой надрез (при­близительно 1/4 дюйма) кожи, подкожной ткани и фасции. После этого в брюшко мышцы вводят на достаточную глубину полую иглу (рис. 2.9, а) и с помощью небольшого плунжера внутри иглы от­резают крошечный кусочек мышцы. Извлекают иглу с небольшим кусочком мышцы массой 10 г и более (рис. 2.9, б), который очищают от крови, подготавливают для последующего исследования и бы­стро замораживают. Затем его разрезают на тон­кие срезы, окрашивают и исследуют под микро­скопом.

Метод позволяет изучать мышечные волокна, а также определять воздействия однократной фи­зической нагрузки и долговременной тренировки на их состав. Микроскопические и биохимичес­кие анализы образцов мышц помогают выяснить механизм образования энергии мышцей.

 

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА И ФИЗИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА

 

Теперь, когда мы рассмотрели общую струк­туру мышц и процесс активации миофибрил, мы можем приступить к изучению того, как функци­онируют мышцы во время физической нагрузки. Выносливость и скорость человека во время вы­полнения физической нагрузки во многом опре­деляются способностью мышц производить энер­гию и силу. Посмотрим, как мышцы справляют­ся с этой задачей.

 

МЕДЛЕННО- И БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА

 

Не все мышечные волокна одинаковы. Отдель­ная скелетная мышца включает два основных типа волокон: медленносокращающиеся (МС) и быстросокращающисся (БС). Чтобы достичь пика на­пряжения при стимулировании медленносокра-щающимси волокнам требуется 110 мс, в то вре­мя как быстросокращающимся — около 50 мс.

 

Быстросокращающиеся волокна, в свою оче­редь, подразделяются на быстросокращающиеся волокна типа "а" (БСа) и быстросокращающиеся волокна типа "б" (БС6). На рис. 2.10 представле­ны тонкие (10 мкм) поперечные срезы мышцы, окрашенные с целью дифференциации типов во­локон. Медленносокращающиеся волокна окраше­ны в темный цвет; быстросокращающиеся волок­на типа "а" неокрашены, а быстросокращающие­ся волокна типа "б" имеют серую окраску. Су­ществует и третий тип быстросокращающихся во­локон (БСв), который не виден на этом рисунке.

 

38CB73FE

 

Различия между тремя типами быстросокра­щающихся волокон не до конца изучены. Вместе с тем считается, что волокна типа "а" часто используются при мышечной деятельности че­ловека и лишь МС-волокна используются чаще. Реже всего используются БС-волокна типа "в". В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на 25 % из БС-волокон типа "а". Остальные 25 % составляют главным образом БС-волокна типа "б", тогда как БС-волокна типа "в" составляют всего 1—3 %. Поскольку мы мало знаем об этом типе БС-волокон, в дальнейшем мы не будем их рассматривать. Количество этих типов волокон в различных мышцах значительно колеблется.

 

Характеристики МС- и БС-волокон

 

Итак, мы знаем, что существуют различные типы мышечных волокон. Теперь нам предстоит выяснить их значение. Какую роль они играют в мышечной деятельности? Чтобы ответить на этот вопрос, выясним сначала, чем отличаются типы волокон.

АТФаза. Название МС- и БС-волокон обус­ловлено различиями в скорости их действия, осу­ществляемого разными формами миозин-АТФазы. Вспомним, что миозин-АТФаза — фермент, расщепляющий АТФ для образования энергии, не­обходимой для выполнения сокращения или обес­печения расслабления. МС-волокна имеют мед­ленную форму АТФазы, БС — быструю. В ответ на нервную стимуляцию АТФ быстрее расщепля­ется в БС-, чем в МС-волокнах. Вследствие этого первые быстрее получают энергию для выполне­ния сокращения, чем вторые.

Система, используемая для классификации мы­шечных волокон, основана на наложении хими­ческого красителя на тонкий срез ткани, при этом окрашивается АТФаза волокон. Как видно из рис. 2.10, МС-, БСа- и БС6-волокна имеют разную ок­раску. Метод демонстрирует, что каждое мышеч­ное волокно имеет только один тип АТФазы, вме­сте с тем волокна могут включать смесь типов АТФаз. Для некоторых характерно преобладание МС-АТФазы, для других —БС-АТФазы. Их вне­шний вид в окрашенном препарате следует рас­сматривать как переходный, а не как абсолютно разные типы.

Табл. 2.1 обобщает характеристики различных типов мышечных волокон. В ней также приведе­ны альтернативные названия, используемые в других классификационных системах.

 

Таблица  2.1 Классификация типов мышечных волокон

 

 

Саркоплазматический ретикулум. Для БС-воло­кон характерен более высокоразвитый СР. Поэто­му БС-волокна способны доставлять кальций в мышечные клетки при их активации. Считают, что именно эта способность обусловливает более высокую скорость действия БС-волокон.

Двигательные единицы. Вспомним, что двига­тельная единица — это отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует. Та­ким образом, нейрон определяет, являются ли во­локна медленно- или быстросокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон.

Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон, в противополож­ность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС- и БС-волокнами по величине отличается незначительно [1].

 

 

Различие в величине производимой силы между медленно- и быстросокращающи­мися двигательными единицами обуслов­лено количеством мышечных волокон в двигательной единице, а не величиной силы, производимой каждым волокном

 

 

Распределение типов волокон

 

Как уже отмечалось, содержание МС- и БС-волокон во всех мышцах тела не одинаково. Как правило, в мышцах рук и ног человека сходный состав волокон. Исследования показывают, что у людей с преобладанием МС-волокон в мышцах ног, как правило, большее количество этих же во­локон и в мышцах рук. Это же относится и к БС-волокнам. Вместе с тем существует ряд исключе­ний. Например, камбаловидная мышца, находя­щаяся глубже икроножной, у всех людей почти полностью состоит из МС-волокон.

 

Тип волокна и физическая нагрузка

 

Мы рассмотрели разные аспекты отличий МС- и БС-волокон. Исходя из этих различий, можно предположить, что данные типы волокон имеют также разные функции во время физической ак­тивности. Это действительно так.

МС-волокна. В принципе медленносокращающимся мышечным волокнам присущ высокий уровень аэробной выносливости. Что значит это понятие? Аэробный означает "в присутствии кис­лорода", так как окисление — аэробный процесс. МС-волокна весьма эффективны с точки зрения производства АТФ на основе окисления углево­дов и жиров.

Вспомним, что АТФ необходима для образо­вания энергии, используемой при сокращении и расслаблении мышечного волокна. В процес­се окисления МС-волокна продолжают синте­зировать АТФ, что дает возможность волокнам оставаться активными. Способность поддержи­вать мышечную активность в течение длитель­ного периода назвывается мышечной выносли­востью, следовательно, МС-волокна обладают высокой аэробной выносливостью. Благодаря этому они более приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности, например, марафонскому бегу или плаванию в открытом море.

БС-волокна. Быстросокращающиеся мышеч­ные волокна, наоборот, характеризуются относи­тельно низкой аэробной выносливостью. Они более приспособлены к анаэробной деятельности (без кислорода), чем МС-волокна. Это означает, что их АТФ образуется не путем окисления, а бла­годаря анаэробным реакциям, речь о которых пой­дет в главе 5.

БСа двигательные единицы производят зна­чительно большую силу, чем МС двигательные единицы, однако они легко устают ввиду огра­ниченной выносливости. Таким образом, БСа-волокна используются главным образом при вы­полнении кратковременной работы высокой ин­тенсивности, требующей проявления выносли­вости, например, беге на 1 милю или плавании на 400 м.

Хотя значимость БСб-волокон еще не полнос­тью определена, очевидно, что они не так легко возбуждаются нервной системой. Ввиду этого, они очень редко используются во время обычной дея­тельности низкой интенсивности. Главным обра­зом они используются во время "взрывных" ви­дов деятельности, таких, как бег на 100 м или плавание на 50 м. В табл. 2.2 обобщены характе­ристики различных типов волокон.

 

Определение типа волокна

 

Характеристики мышечных волокон, т.е. спо­собность медленно или быстро сокращаться, оп­ределяются в раннем возрасте, по-видимому, в первые 5 лет жизни. Исследования однояйцо­вых близнецов показали, что состав мышечных волокон определен генетически и незначитель­но изменяется от детского до среднего возрас­та. Эти исследования также показали, что у од­нояйцовых близнецов состав волокон практи­чески идентичен, тогда как профиль волокон у двуяйцовых близнецов отличается. Гены, кото­рые мы наследуем у наших родителей, опреде­ляют, какие мотонейроны иннервируют наши мышечные волокна. После установления иннер­вации наши мышечные волокна дифференци­руются (становятся специализированными) в зависимости от типа нейрона, который их сти­мулирует.

 

Таблица  2.2. Структурные и функциональные характеристики типов мышечных волокон

 

 

Однако со временем состав мышечных воло­кон может измениться. По мере старения наши мышцы "теряют" БС-волокна, что ведет к отно­сительному увеличению процентного состава МС-волокон.

 

ВОВЛЕЧЕНИЕ (РЕКРУИТИРОВАНИЕ) МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

 

Когда мотонейрон активирует мышечное во­локно, для возникновения реакции необходима минимальная величина стимулирования, называ­емая порогом. Если величина стимуляции ниже данного порога, мышечное сокращение не про­исходит. Если же она соответствует или превы­шает порог, мышечное волокно максимально со­кращается. Эта реакция реализуется по типу "все или ничего". Поскольку все мышечные волокна отдельной двигательной единицы подвергаются одинаковой нервной стимуляции, все они харак­теризуются максимальным сокращением в случае превышения порога стимуляции. Таким образом, двигательной единице также присуща реакция типа "все или ничего".

Величина силы находится в прямой зависи­мости от количества активируемых мышечных во­локон. Когда необходима небольшая сила, сти­мулируется лишь несколько волокон. Вспомним, что БС двигательные единицы содержат больше мышечных волокон, чем МС. Действие скелет­ной мышцы включает избирательное вовлечение МС или БС мышечных волокон в зависимости от потребностей той деятельности, которой пред­стоит заняться. В начале 70-х годов XX ст. Голлник и др. продемонстрировали, что это избира­тельное вовлечение определяется не скоростью действия, а уровнем силы, который необходим мышце [5, 6].

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Большинство скелетных мышц содержат как МС-, так БС-волокна.

2. Различные типы волокон имеют разные АТФазы. АТФаза БС-волокон действует быстрее и более быстро поставляет энергию для мышеч­ного сокращения, чем АТФаза МС-волокон.

3. БС-волокна характеризуются более высоко­развитым саркоплазматическим ретикулумом, обеспечивающим доставку кальция, необходимо­го для мышечного сокращения.

4. Мотонейроны БС двигательных единиц крупнее и иннервируют больше волокон, чем мо­тонейроны МС двигательных единиц. Таким об­разом, БС двигательные единицы имеют больше сокращающихся волокон и могут производить больше силы, чем МС двигательные единицы.

5. Как правило, мышцы рук и ног человека имеют сходный состав волокон.

6. МС-волокна характеризуются высоким уров­нем аэробной выносливости и более приспособ­лены к выполнению длительной работы низкой интенсивности.

7. БС-волокна более приспособлены к анаэ­робной деятельности. БСа-волокна используются при нагрузках "взрывного" типа. Функция БСб-волокон полностью не выяснена, однако извест­но, что они нелегко вовлекаются в деятельность.

 

 

На рис. 2.11 показана взаимосвязь между раз­витием силы и вовлечением в работу волокон БСа, БС6 и МС. Во время нагрузки небольшой интен­сивности, например, при ходьбе, мышечную силу производят в основном МС-волокна. При более высокой интенсивности нагрузки, например, беге трусцой, в производство силы включаются БС-волокна типа "а". Наконец, при выполнении ра­боты, требующей максимальной силы, например, беге на спринтерские дистанции, активируются волокна типа БСб.

 

 

 

 Вместе с тем даже при максимальных усилиях нервная система не вовлекает в работу 100 % име­ющихся мышечных волокон. Несмотря на ваше желание произвести большую величину силы, ак­тивируется лишь их часть. Это предотвращает ваши мышцы и сухожилия от повреждения. Если бы вы смогли сократить все свои мышечные во­локна в один момент, произведенная сила, види­мо, разорвала бы мышцу или ее сухожилие.

При продолжительной (в течение нескольких часов) нагрузке вы должны работать в субмак­симальном темпе. Напряжение мышц при этом относительно небольшое. В результате нервная система вовлекает в работу именно те мышеч­ные волокна, которые наиболее пригодны для деятельности, требующей выносливости: МС- и некоторые БС-волокна типа "а". В процессе на­грузки в этих волокнах истощается запас основ­ного "горючего" (гликогена) и нервной систе­ме приходится вовлекать больше БСа-волокон для поддержания мышечного напряжения. На­конец, когда запасы "горючего" в МС- и БС -волокнах полностью истощатся, в работу вклю­чаются БС6-волокна, обеспечивая продолжение упражнения.

Это объясняет, почему утомление во время марафона или бега на 26,2 мили происходит как бы поэтапно. Или почему требуется значительное сознательное усилие для поддержания данного темпа на финише. Результатом сознательного уси­лия является активация мышечных волокон, ко­торые труднее вовлекаются в работу. Эта инфор­мация имеет большое практическое значение для нашего понимания специфических потребностей тренировочной и соревновательной деятельнос­ти. Более подробно данный вопрос освещен в гла­вах 4 и 7.

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Двигательным единицам присуща реакция типа "все или ничего". Для вовлечения единицы в деятельность потенциал действия двигательно­го нерва должен соответствовать или превышать порог. Когда это происходит, все мышечные во­локна двигательной единицы сокращаются мак­симально. Если порог не достигается, волокна дан­ной единицы не активируются.

2. Чем больше активируется двигательных еди­ниц и, следовательно, мышечных волокон, тем больше производимая сила.

3. При малоинтенсивной деятельности боль­шую часть мышечной силы производят МС-волокна. С увеличением сопротивления происходит вовлечение БСа-волокон. Когда возникает потреб­ность в максимальной величине силы, активиру­ются БСб-волокна. Подобная структура вовлече­ния характерна для деятельности большой про­должительности.

 

 

ТИП ВОЛОКНА И СПОРТИВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ

 

На основании изучения состава мышечных во­локон можно предположить, что спортсмены с высоким содержанием МС-волокон имеют пре­имущество в циклических видах спорта, требую­щих проявления выносливости, тогда как спорт­смены с высоким процентом БС-волокон более приспособлены к кратковременным и "взрывным" видам. Может ли процентное содержание различ­ных типов мышечных волокон определять успех в спорте?

Состав мышечных волокон спортсменов, за­нимающихся различными видами спорта, добив­шихся больших успехов, приведен в табл. 2.3.

Рассмотрим, например, бегунов. Как мы и предполагали, мышцы ног бегунов на длинные дистанции, для которых большое значение имеет выносливость, состоят, преимущественно из МС-волокон. Исследования показывают, что у боль­шинства сильнейших бегунов и бегуний на длин­ные дистанции икроножные мышцы содержат более 90 % МС-волокон. Кроме того, хотя пло­щадь поперечного разреза мышечного волокна значительно отличается у сильнейших бегунов на длинные дистанции, МС-волокна в мышцах их ног охватывают площадь поперечного разреза на 22 % большую, чем БС-волокна.

 

Таблица  2.3 Состав и площадь поперечного сечения МС- и БС-волокон избранных мышц спортсменов (М) и спортсменок (Ж)

 

 

 

 У спринтеров, для которых главное — сила и скорость, — икроножные мышцы состоят пре­имущественно из БС-волокон. Хотя у пловцов, как правило, в мышцах больше МС-волокон (60 — 65 %), чем у нетренированных испытуемых (45 — 55 %), различия в типе волокон меж­ду хорошими и сильнейшими пловцами не столь очевидны [2 — 4].

 

 

Икроножные мышцы чемпионов мира по ма­рафону содержат 93 — 99 % МС-волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах всего 25 % МС-волокон

 

 

Состав волокон в мышцах бегунов на длин­ные и короткие дистанции значительно отлича­ется. Однако было бы неправильным считать, что лишь на основании доминирующего типа мышеч­ного волокна можно легко "отобрать" чемпионов в беге на длинные и короткие дистанции. Успеш­ное выступление в этих дисциплинах, требующих проявления выносливости, скорости и силы, за­висит и от других факторов, например, функции сердечно-сосудистой системы и размера мышц. Следовательно, состав волокон сам по себе — не единственный индикатор спортивного успеха.

 

Использование мышц

 

Мы изучали различные типы мышечных воло­кон. Мы также выяснили, что при стимулирова­нии все волокна двигательной единицы действу­ют одновременно и различные типы волокон вов­лекаются в работу поэтапно, в зависимости от вида деятельности. Теперь мы можем вернуться на мак­роскопический уровень и направить наше вни­мание на то, как действуют мышцы, чтобы про­извести движение.

Более чем 215 пар скелетных мышц организма значительно отличаются друг от друга размером, формой и использованием. Каждое координиро­ванное движение выполняется посредством при­ложения мышечной силы. Его осуществляют

• агонисты, или первичные двигатели, — мыш­цы, главным образом отвечающие за выпол­нение движения;

• антагонисты — мышцы, противостоящие пер­вичным двигателям;

• синергисты — мышцы, помогающие первич­ным двигателям.

Как видно из рис. 2.12, плавное сгибание лок­тя осуществляется благодаря сокращению плече­вой и двуглавой мышц (агонистов), а также рас­слаблению трехглавой мышцы плеча (антагонис­тов). Плечелучевая мышца (синергист) помогает первым сгибать сустав.

 

488FB22A 

 

Большую часть силы, необходимой для лю­бого выполнения движения, производят агонис­ты. Мышцы сокращаются на костях, к которым они прикреплены, притягивая их друг к другу. В этом им помогают синергисты, которые иног­да участвуют в "настройке" направления движе­ния. Антагонисты выполняют защитную роль.

Рассмотрим, например, четырехглавую мышцу бедра (переднюю) и подколенное сухожилие (зад­нее) бедра. При значительном сокращении под­коленного сухожилия (агонисты), четырехглавые мышцы (антагонисты) также слегка сокращают­ся, противодействуя движению подколенного сухожилия. Это предотвращает чрезмерное рас­тяжение четырехглавых мышц вследствие значи­тельного сокращения подколенного сухожилия и обеспечивает более контролируемое движение бедра. Кроме того, это противостоящее действие между агонистами и антагонистами обеспечива­ет мышечный тонус.

 

Типы мышечного сокращения

 

Мышечное движение можно разделить на три типа сокращения: концентрическое, статическое и эксцентрическое. Эти три типа сокращения мышцы характерны для многих видов деятельно­сти, например, бега или прыжков, при выполне­нии плавного координированного движения. Рас­смотрим каждый тип отдельно.

 

5662C823

 

Рис. 2.13. При концентрическом сокращении мышцы актиновые филаменты подтягиваются друг к другу, тем самым увеличивается площадь их перекрытия с миозиновыми филаментами (а). При статическом мы­шечном сокращении происходит образование и осуще­ствляется повторный цикл миозиновых поперечных мо­стиков, однако ввиду значительной силы актиновые филаменты не двигаются (б). Во время эксцентричес­кого мышечного сокращения актиновые филаменты еще больше раздвигаются (в)

 

Концентрическое сокращение. Основной тип активации мышцы — сокращение — является кон­центрическим (рис. 2.13, а). Этот вид сокраще­ния наиболее нам знаком. Чтобы понять, как сокращается мышца, вспомним о том, как скользят друг относительно друга актиновые и миозиновые филаменты. Исходя из того, что при этом производится движение сустава, концентрические сокращения считаются динамическими.

Статическое сокращение. Мышцы также могут активироваться, не изменяя своей длины. Когда это происходит, мышца производит силу, одна­ко ее длина остается статичной (не изменяется). Это называется статическим сокращением (рис. 2.13, б), поскольку угол сустава не изменяется. Другое название — изометрическое сокращение. Это происходит, например, когда вы пытаетесь поднять какой-то предмет, масса которого боль­ше величины силы, произведенной вашей мыш­цей, или когда вы удерживаете какой-то предмет, согнув руку в локте. В обоих случаях вы ощущае­те напряжение мышц, однако они не могут сдви­нуть тяжесть и поэтому не сокращаются. При этой активации мышцы поперечные мостики миозина образуются и выполняют повторные циклы, про­изводя силу, однако ввиду значительной внеш­ней силы актиновые филаменты не могут двигать­ся. Они остаются в своем обычном положении, поэтому сокращение не происходит. При вовле­чении достаточного числа двигательных единиц, которые производят силу, достаточную для пре­одоления сопротивления, статическое сокращение может перейти в динамическое.

Эскцентрическое сокращение. Мышцы способ­ны производить силу в процессе удлинения. Это — эксцентрическое сокращение (рис. 2.13, в). Это также динамический процесс, поскольку проис­ходит движение сустава. Например, сокращение двуглавых мышц плеча, когда вы опускаете тяже­лый предмет, выпрямив руку в локте. В этом слу­чае актиновые филаменты еще больше удаляются от центра саркомера и растягивают его.

 

Образование силы

 

Мышечная сила отражает способность произ­водить физическую силу. Если вы можете отжать, лежа на скамье, массу 300 фунтов (более 136 кг), то ваши мышцы способны произвести силу, дос­таточную чтобы справиться с грузом такой же мас­сы. Даже без нагрузки (не пытаясь поднять массу) ваши мышцы должны производить силу, достаточ­ную чтобы двигать кости, к которым они прикреп­лены. Развитие мышечной силы зависит от

• количества активированных двигательных единиц;

• типа активированных двигательных единиц;

• размера мышцы;

• начальной длины мышцы в момент активации;

• угла сустава;

• скорости действия мышцы. Рассмотрим перечисленные компоненты.

Двигательные единицы и размер мышцы. Мы уже рассматривали двигательные единицы. Вспомним, что величина производимой силы зависит от ко­личества активированных двигательных единиц. Быстросокращающиеся двигательные единицы производят больше силы, чем медленносокращающиеся, поскольку каждая БС двигательная еди­ница содержит больше мышечных волокон, чем МС двигательная единица. Подобно этому, чем больше мышца, тем больше волокон она содер­жит, и тем больше силы может произвести.

Длина мышцы. Для мышц и их соединитель­ных тканей (фасций и сухожилий) характерна эла­стичность. При растяжении эластичность прояв­ляется в накоплении энергии. Во время последу­ющей мышечной деятельности эта накопленная энергия освобождается, тем самым увеличивая силу.

Длина мышцы ограничена анатомическим рас­положением и ее прикреплением к кости. При­крепленная к скелету мышца в покое все же слег­ка напряжена вследствие небольшого растяжения. Если бы мышца избавилась от прикрепления, она расслабилась бы и ее длина стала бы чуть меньше.

Проводившиеся измерения показывают, что мышца может произвести максимальную силу, если она первоначально была растянута на дли­ну, на 20 % превышающую ее длину в покое. При таком растяжении мышцы сочетание накоплен­ной энергии и силы мышечного сокращения, ве­дущее к производству максимальной величины силы, оптимально.

Увеличение или уменьшение длины мышцы более или менее 20 % снижает производство силы. Например, если длина растянутой мышцы в два раза превышает ее длину в покое, производимая сила практически будет равна нулю. Ввиду растя­жения мышцы энергия в ней по-прежнему на­капливается.  В действительности чем больше мышца растягивается, тем больше энергии она на­капливает.

Однако необходимо учитывать еще один фак­тор. Сила, производимая мышечными волокнами во время мышечного сокращения, зависит от ко­личества поперечных мостиков, соприкасающих­ся с актиновыми филаментами в любое данное время. Чем больше их число, тем сильнее мышеч­ное сокращение. При перерастяжении мышечных волокон расстояние между актиновыми и миозиновыми филаментами еще больше увеличивает­ся. Уменьшение площади перекрывания этих филаментов сокращает количество поперечных мо­стиков, которые необходимы для образования силы.

Угол сустава. Поскольку мышцы производят силу с помощью скелетных рычагов, чтобы выяс­нить процесс движения, необходимо понять фи­зическое расположение этих "мышечных блоков" и "рычагов костей". Рассмотрим двуглавую мышцу плеча. Сухожилие этой мышцы составляет всего 1/10 расстояния от локтевой опоры до массы, удер­живаемой в руке. Поэтому чтобы удержать в руке объект массой 10 фунтов (4,5 кг), мышца должна приложить в 10 раз большую силу (100 фунтов или 45 кг).

 

4A2D1BC8

 

Сила, производимая мышцей, сообщается ко­сти через мышечное прикрепление (сухожилие). Максимальное количество сообщаемой кости силы зависит от оптимального угла сустава. Угол сустава, в свою очередь, зависит от относитель­ного положения сухожильного прикрепления к кости, а также от величины перемещаемой мас­сы. В нашем примере лучшим углом для прило­жения силы в 100 фунтов (45 кг) является угол 100°. Большее или меньшее сгибание локтевого сустава приведет к изменению угла приложения силы, что уменьшит величину силы, сообщаемой кости. Изложенное иллюстрирует рис. 2.14.

 

 

 

Скорость сокращения. Способность произво­дить силу также зависит от скорости мышечного сокращения. При концентрическом сокращении производство максимальной силы прогрессивно снижается с увеличением скорости. Например, вы пытаетесь поднять очень тяжелый предмет. Обыч­но вы делаете это медленно, концентрируя силу, которую можете приложить. Если вы схватите его и попытаетесь быстро поднять, скорей всего вам это не удастся сделать, кроме того, вы можете нанести себе травму. Совсем другое характерно для эксцентрических сокращений. Быстрые экс­центрические сокращения позволяют приложить максимальную силу.

Эта взаимосвязь продемонстрирована на рис. 2.15. Поскольку единицы выражены в мет­рах в секунду, чем больше число, тем быстрее мы­шечное сокращение (движение со скоростью 0,8 мс-1 осуществляется быстрее, чем сокраще­ние со скоростью 0,2 м за то же самое время).

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1.  Мышцы, которые участвуют в осуществле­нии движения, можно разделить на

• агонисты (первичные двигатели);

• антагонисты (оппоненты);

• синергисты (помощники).

2.  Существует три основных типа мышечного сокращения:

• концентрическое, при котором мышца со­кращается;

• статическое, при котором сокращение мышцы не сопровождается изменением угла сус­тава;

• эксцентрическое, при котором мышца удли­няется.

3. Увеличение производства силы достигается за счет вовлечения в работу большего числа дви­гательных единиц.

4. Максимальное производство силы имеет место в том случае, если до начала действия мышца подверглась растяжению на 20 %. При этом опти­мально сочетаются количество накопленной энер­гии и число связанных актино-миозиновых по­перечных мостиков.

5. Каждый сустав имеет оптимальный угол, при котором мышцы, обеспечивающие движение су­става, производят максимальную величину силы. Угол зависит от относительного положения мы­шечных прикреплений к кости и нагрузки на мышцу.

6. На величину производимой силы влияет так­же скорость сокращения. При концентрическом сокращении максимальная сила развивается на основании более медленных сокращений. По мере приближения к нулевой скорости (статическое сокращение) увеличивается количество произво­димой силы. При концентрических сокращениях максимальное развитие силы обеспечивают более быстрые движения.

В данной главе мы рассмотрели компоненты скелетной мышцы. Изучили различия между ти­пами волокон, а также их влияние на физичес­кую деятельность. Выяснили, как мышцы произ­водят силу и движение, подтягивая кости. Теперь, когда мы знаем, как осуществляется движение, мы можем приступить к изучению того, как оно координируется. В следующей главе мы рассмот­рим контроль движения нервной системой.

 

 

Контрольные вопросы

 

1.  Перечислите и определите компоненты мышеч­ного волокна.

2.  Перечислите компоненты двигательной единицы.

3.  Какую роль играет кальций в процессе мышеч­ного сокращения?

4.  Расскажите о теории скольжения филаментов. Как сокращаются мышечные волокна?

5.  Приведите основные характеристики медленно- и быстросокращающихся мышечных волокон.

6.  Какова роль генетики в определении пропорций типов мышечных волокон и в возможности достичь успеха в избранных видах деятельности?

7.  Опишите взаимосвязь между производством мы­шечной силы и вовлечением в работу медленно- и быстросокращающихся волокон.

8.  Какова структура вовлечения в работу мышеч­ных волокон при: а) выполнении прыжка в высоту; б) беге на 10 км; в) марафонском беге?

9.  Дифференцируйте и приведите примеры концен­трического, статического и динамического сокра­щений.

10.  Какова оптимальная длина мышцы для произ­водства максимальной силы?

11.  Какова взаимосвязь между максимальным сокра­щением и скоростью сокращения (концентричес­кое сокращение) и расслабления (эксцентричес­кое сокращение)?

 

 

Г л а в а 4

 

Нервно-мышечная адаптация к силовой подготовке

 

В предыдущих главах мы обсуждали функции мышечной и нервной систем при физической нагрузке. Но как объяснить различия между фи­зически слабым человеком, весящим около 90 фунтов, и тяжелоатлетом, выступающим на Олимпийских играх? Что помогает 9-летнему мальчику поднять машину, массой 2 т? Почему спортсмены видов спорта, для которых не нужна большая сила, занимаются силовыми трениров­ками? Действительно ли достичь чего-то можно только через боль?

Не каждый может стать Арнольдом Шварце­неггером, но практически каждый может уве­личить свою силу. В этой главе мы рассмотрим, как происходит увеличение силы при силовой тренировке, обратим внимание на изменения, происходящие в самих мышцах и в нервных ме­ханизмах, которые их контролируют. Мы изу­чим явление болезненного ощущения в мыш­цах и то, как предотвратить его возникновение. Наконец, мы обсудим основные принципы орга­низации программы силовой подготовки и важ­ность их соответствия потребностям каждого человека.

Длительные нагрузки вызывают множество адаптации в нервно-мышечной системе. Степень адаптации зависит от тренировочной программы. Аэробные тренировки, например, бег трусцой или плавание, если и вызывают, то лишь незначитель­ное увеличение силы и мощности. Большинство нервно-мышечных адаптации происходит в ре­зультате силовой тренировки.

Одно время бытовало мнение, что силовая тре­нировка необходима только тяжелоатлетам, спорт­сменам силовых легкоатлетических дисциплин, а также (в ограниченном виде) — футболистам, бор­цам и боксерам. Однако в конце 60-х — начале 70-х годов тренеры и ученые установили, что си­ловая тренировка приносит пользу спортсменам, занимающимся различными видами спорта.

В настоящее время силовая тренировка — важ­ный компонент тренировочных программ боль­шинства спортсменов. Это относится и к спорт­сменкам, которых традиционно не допускали к

этому виду нагрузок. Такое изменение отноше­ния к силовой тренировке во многом обусловле­но исследованиями, показавшими ее благоприят­ное влияние, а также новшествами в тренировоч­ной технике и спортивном оснащении.

Силовая тренировка рекомендуется даже для неспортсменов, которые занимаются спортом для укрепления здоровья.

 

ТЕРМИНОЛОГИЯ

 

Прежде чем приступить к рассмотрению нервно-мышечных изменений, развивающихся в резуль­тате силовой тренировки, определим измеряемые компоненты мышечной подготовленности.

 

МЫШЕЧНАЯ СИЛА

 

Максимальное усилие, которое может произ­вести мышца или группа мышц, называется си­лой. Человек, способный отжать, лежа на ска­мье, массу 300 фунтов имеет в два раза большую силу, чем тот, кто может отжать 150 фунтов. В данном примере сила, или максимальная спо­собность, определяется в виде максимальной мас­сы, которую человек может поднять один раз. Это так называемый максимум одного повторе­ния или 1-ПМ.

 

МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ

 

Мощность взрывной компонент силы, ре­зультат силы и скорости движения:

мощность = (сила х расстояние)/время.

 

 

 

Мощность является функциональным при­ложением силы и скорости. Это ключевой компонент большинства видов спортивной деятельности

 

 

Рассмотрим пример. Два человека могут отжать, лежа на скамье, массу 250 фунтов на одина­ковое расстояние. Тот, который выполняет это в два раза быстрее, имеет в два раза большую мощ­ность. Этот принцип показан на рис. 4.1.

 

 

Хотя абсолютная сила — важный компонент физической деятельности, все же мощность, по-видимому, играет еще большую роль в большин­стве видов спорта. Например, в футболе напада­ющий, имеющий 1-ПМ 450 фунтов, вряд ли смо­жет переиграть (превзойти) защитника, имеющего 1-ПМ всего 350 фунтов, если последний спосо­бен перемещать 1-ПМ с более высокой скорос­тью. Нападающий на 100 фунтов сильнее, однако более высокая скорость защитника в сочетании с достаточной силой обеспечивают ему преимуще­ство.

В данной главе мы в основном рассмотрим аспекты мышечной силы, уделив лишь неболь­шое внимание мышечной мощности. Вспомним, что мощность включает два компонента — силу и скорость. Скорость — в большей степени врож­денное качество, незначительно изменяющееся в результате тренировок. Поэтому увеличение мощ­ности почти исключительно зависит от развития силы.

 

МЫШЕЧНАЯ ВЫНОСЛИВОСТЬ

 

Хотя данная глава посвящена в основном раз­витию максимальной силы и мощности, успех во многих видах спортивной деятельности зави­сит от способности мышц повторно производить и поддерживать почти максимальные или мак­симальные усилия. Такая способность выполнять повторяющиеся мышечные действия, например, поднятия туловища из положения лежа без по­мощи рук и ног либо выжимания в упоре, или статические мышечные действия на протяжении относительно длительного периода времени, на­пример, при попытке положить соперника на ло­патки (борьба), называется мышечной выносливо­стью. Ее определяют, исходя из максимального количества повторений, выполняемых при дан­ном количестве 1-ПМ. Например, если  вы можете отжать, лежа на скамье, массу 200 фунтов, вашу мышечную выносливость можно опреде­лить, независимо от величины мышечной силы, на основании количества повторений, выполня­емых при, например, 75 % данной нагрузки (150 фунтов). Повышение мышечной выносливости осуществляется за счет увеличения мышечной силы и вследствие изменения локальных струк­тур (паттернов) обмена веществ и кровообраще­ния. Метаболические адаптационные реакции вследствие тренировок будут рассмотрены в гла­ве 7, адаптационные системы кровообращения — в главе 10.

Табл. 4.1 иллюстрирует функциональные раз­личия в силе, мощности и мышечной выносли­вости у трех спортсменов. Действительные по­казатели слегка изменены для лучшей иллюст­рации.

 

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Максимальная величина усилия мышцы или группы мышц называется мышечной силой.

2.  Мышечная мощность — результат силы и скорости движения. Два человека могут иметь одинаковую силу, но тот из них, которому требу­ется меньше времени для перемещения отягоще­ния одной и той же массы на одно и то же рас­стояние, обладает большей мощностью.

3.  Мышечная выносливость представляет со­бой способность мышц выполнять повторяющи­еся мышечные действия или отдельное статичес­кое действие.

 

 

 

УВЕЛИЧЕНИЕ СИЛЫ ВСЛЕДСТВИЕ СИЛОВОЙ ТРЕНИРОВКИ

 

Программы силовой подготовки обеспечива­ют значительное увеличение силы. В течение 3-6 мес вы можете увеличить силу на 25 — 100 % и даже больше. Как стать сильнее? Какие физиоло­гические адаптации, позволяющие приложить большую силу, происходят в организме?

 

РАЗМЕР МЫШЦ

 

В течение многих лет считали, что увеличение силы — непосредственный результат увеличения размера мышц (гипертрофии). Такое предполо­жение было весьма логичным, поскольку боль­шинство регулярно занимавшихся силовыми тре­нировками были мужчины, чаще всего имевшие большие, хорошо развитые мышцы. Кроме того, иммобилизация конечности с помощью гипсовой повязки на несколько недель или месяцев приво­дила к уменьшению размера мышц (атрофии) и почти немедленному снижению уровня силы. Увеличение размера мышц, как правило, парал­лельно увеличению силы, а уменьшение их раз­мера имеет высокую степень корреляции со сни­жением силы. Таким образом, логично сделать вывод о существовании причинно-следственной взаимосвязи размера мышц и их силы. Однако мышечная сила включает в себя значительно боль­ше аспектов, чем просто размер мышц. Рассмот­рим некоторые примеры.

 

Сверхчеловеческая сила

 

Неоднократно в средствах массовой инфор­мации появляются сообщения о проявлении сверхчеловеческих усилий под действием значи­тельных психологических стрессов. Смиритель­ные рубашки были специально созданы для того, чтобы сдерживать пациентов психиатрических больниц, которые могли внезапно прийти в не­истовство и с которыми невозможно было спра­виться. Даже спортивный мир может похвастаться отдельными примерами сверхчеловеческих спортивных достижений. Одним из них был пры­жок в длину Боба Бимона на 29 футов 2 1/2 дюй­ма на Олимпийских играх 1968 г. Предыдущий мировой рекорд был сразу же улучшен почти на 2 фута! Как правило, рекорды мира улучшают на несколько дюймов, а чаще всего — на доли дюй­мов. Рекорд Б.Бимона оставался непревзойден­ным до 1991 г.

 

Исследования с участием женщин

 

Для женщин, занимающихся по одинаковым с мужчинами программам тренировок, характер­ны такие же увеличения силы, как и для муж­чин. Единственное отличие состоит в том, что для женщин характерна меньшая степень гипер­трофии мышц (см. гл. 19). Некоторые женщи­ны, например, смогли увеличить свою силу вдвое без заметных изменений размера мышц. Следо­вательно, увеличение силы не всегда требует ги­пертрофии.

Однако это не означает, что размер мышц не имеет значения для максимального потенциала силы мышцы. Он играет исключительно важ­ную роль, о чем свидетельствуют рекорды мира в тяжелой атлетике как у мужчин, так и у жен­щин (рис. 4.2). По мере возрастания весовых категорий (и, следовательно, размера мышц спортсменов) увеличиваются показатели рекор­дов в общей сумме поднятой массы. Следует отметить, что примеры проявления сверхчело­веческих усилий и исследования с участием жен­щин показывают, что механизмы, связанные с увеличением силы, чрезвычайно сложны и в настоящее время еще полностью не изучены. Как же объяснить увеличение силы в результате тре­нировок?

 

 

 

НЕРВНЫЙ КОНТРОЛЬ УВЕЛИЧЕНИЯ СИЛЫ

 

Важный нервный компонент объясняет, по крайней мере, некоторое увеличение силы в ре­зультате силовых тренировок. Эноке убедительно доказал, что увеличение силы может быть достиг­нуто без структурных изменений в мышцах, но не без нервных адаптации [10]. Следовательно, сила не является исключительно "собственнос­тью" мышцы, а скорее — двигательной системы. Важную роль в увеличении силы играет вовлече­ние двигательных единиц. Это объясняет боль­шинство, если не все аспекты увеличения силы при отсутствии гипертрофии, а также эпизоди­ческие проявления сверхчеловеческих усилий [26].

 

Вовлечение дополнительных двигательных единиц

 

Для процесса вовлечения двигательных единиц характерна асинхронность, они не вовлекаются в одно и то же время. Они контролируются целым рядом различных нейронов, способных передавать либо возбуждающие, либо угнетающие (ингибирующие) импульсы (см. гл. 3). Сокращаются ли мы­шечные волокна или остаются расслабленными, зависит от суммации множества импульсов, кото­рые приняла двигательная единица в любое данное время. Двигательная единица активируется, а ее мышечные волокна сокращаются только тогда, когда поступающие импульсы превышают угнетающие импульсы и достигается порог возбуждения.

Увеличение силы может происходить вследствие вовлечения дополнительных двигательных единиц, действующих синхронно, которые облегчают про­цесс сокращений и увеличивают способность мыш­цы производить силу. Подобное улучшение струк­туры (паттернов) вовлечения может быть резуль­татом блокирования или сокращения (редукции) угнетающих импульсов, обеспечивающим одновре­менное активирование большого числа двигатель­ных единиц. По-прежнему неясно, обеспечивает ли синхронизация активации двигательных единиц более мощное сокращение. Альтернативная воз­можность заключается в том, что для выполнения определенного задания вовлекается большее коли­чество двигательных единиц, независимо от того, действуют они синхронно или нет.

 

Аутогенное торможение

 

Тормозные механизмы нервно-мышечной си­стемы, такие, как нервно-сухожильное веретено, вероятно, необходимы для того, чтобы мышцы не могли произвести больше усилия, чем могут вы­держать кости и соединительные ткани. Такой контроль получил название аутогенного тормо­жения. При проявлениях сверхчеловеческих уси­лий очень часто значительно повреждаются именно эти структуры. Это говорит о том, что тормоз­ные механизмы были "обойдены".

В гл.З мы рассматривали функцию нервно-су­хожильного веретена. Когда растяжение (напря­жение) мышечных сухожилий и структур внутрен­ней соединительной ткани превышает порог нерв­но-сухожильного веретена, мотонейроны данной мышцы затормаживаются. Этот рефлекс называ­ется аутогенным торможением. Ретикулярная суб­станция ствола мозга, а также кора головного мозга могут также инициировать и распростра­нять угнетающие (ингибирующие) импульсы.

Тренировка может постепенно редуцировать или нейтрализовывать эти угнетающие импуль­сы, позволяя мышцам достичь более высоких уров­ней силы. Таким образом, силу можно увеличить, снизив торможение мотонейронов. Эта теория весьма привлекательна, поскольку объясняет про­явление сверхчеловеческих усилий и увеличение силы при отсутствии гипертрофии мышц. Одна­ко как и любая другая теория, она должна пройти серьезную научную проверку, прежде чем полу­чить признание.

 

Нервная активация и гипертрофия

 

Проведенные до настоящего времени иссле­дования, касающиеся силовой подготовки, пока­зывают, что начальное увеличение произвольной силы связано в основном с нервной адаптацией. Она включает:

• улучшенную координацию;

• улучшенное усвоение;

•  повышенную активацию первичных двига­телей.

Вместе с тем долгосрочные изменения силы скорее всего — результат гипертрофии трениро­ванной мышцы или группы мышц [30]. Это ил­люстрирует рис. 4.3. Отметим, что были обнару­жены существенные исключения из этого заклю­чения. Результаты 6-месячного исследования, в котором участвовали спортсмены, занимавшиеся силовыми тренировками, показали, что нервная активация, а не гипертрофия была основным фак­тором, обусловившим увеличение силы во время наиболее интенсивных тренировок [21].

 

 

 

 

На начальное увеличение силы в боль­шей степени влияют нервные факторы, последующее долгосрочное увеличение силы почти исключительно — результат гипертрофии

 

 

 

Модель Моритани и де Вриеса

 

Моритани и де Вриес предложили модель для объяснения увеличения силы вследствие как гипертрофии, так и нервной активации мышцы [27]. Модель позволяет определить от­носительный вклад гипертрофии и нервной ак­тивации в увеличение мышечной силы, что ил­люстрирует рис. 4.4.

 

Измеряется производство силы и интегри­рованной электромиографической (ИЭМГ) ак­тивации одновременно от минимального до максимального уровня производства силы. ИЭМГ представляет собой интеграцию элект­рических импульсов, снятых с поверхности мышцы и, следовательно, уровень нервной активации мышцы. Если увеличение силы обусловлено исключительно нервными факто­рами, максимальная ИЭМГ-активация долж­на возрастать, чтобы объяснить увеличение производства силы или усилия (рис. 4.4,а).

В этом случае максимальная ИЭМГ-активация повышается и большее число двигательных единиц активируется, однако величина силы, производимой относительно отдельного мы­шечного волокна или двигательной единицы, не изменяется. Если увеличение силы обуслов­лено исключительно мышечной гипертрофи­ей, повышение способности производить силу не сопровождается увеличением ИЭМГ-акти-вации (рис. 4.4,6). Наиболее типичная реак­ция на силовую тренировку (рис. 4.4,в), уве­личение производства усилия или силы обус­ловлено повышенной как нервной активацией, так и мышечной гипертрофией.

На основании данных рис. 4.4,в мы можем определить относительный вклад нервных фак­торов (НФ) и мышечной гипертрофии (МГ). Точка А — начальное максимальное производ­ство силы мышцей, точка Б— максимальное производство силы после силовой трениров­ки, точка В — силу на кривой после трениров­ки, где должна произойти максимальная акти­вация до тренировки. Относительный вклад МГ и НФ можно определить следующим образом:

 

 

где В — А — общее увеличение способности производить силу; Б — А— вклад гипертро­фии; В— Б— вклад повышенной активации.

Используя эту модель, Моритани и де Ври­ес показали, что 8-недельные силовые трени­ровки (с постепенным увеличением сопротив­ления) привели к различным адаптационным реакциям у пяти молодых (средний возраст 22 года) и у пяти пожилых мужчин (средний воз­раст 70 лет) [28]. У пожилых мужчин увеличе­ние силы вследствие 8-недельных тренировок в основном было обусловлено нервной актива­цией. У молодых мужчин в первые 4 недели доминирующей была нервная активация, а в последние 4 недели — гипертрофия. Это свиде­тельствует о том, что способность увеличивать размер мышц может снижаться с возрастом.

 

 

 

ГИПЕРТРОФИЯ МЫШЦ

 

Если гипертрофия возникает вследствие сило­вой тренировки, что вызывает ее? Считают, что, по меньшей мере частично, ее возникновение обус­ловливает гормон тестостерон, поскольку одна из его функций — обеспечение мышечного развития (роста) (см. гл. 6). У мужчин наблюдается более значительное увеличение размера мышц по срав­нению с женщинами при занятиях одними и теми же программами силовой подготовки и даже на фоне одинакового относительного увеличения силы. Тестостерон — андрогенный гормон — ве­щество, обеспечивающее мужские половые при­знаки. Анаболические стероиды также являются андрогенными гормонами. Хорошо известно, что большие дозы анаболических стероидов в сочета­нии с силовыми тренировками приводят к значи­тельному увеличению мышечной массы (см. гл. 14).

Хотя тестостерон играет главную роль в ги­пертрофии, сам по себе он не определяет степень гипертрофии вследствие силовых тренировок. В частности, его концентрация в крови имеет низ­кую степень корреляции с величиной мышечной гипертрофии, обусловленной тренировками. У некоторых женщин наблюдается значительная гипертрофия вследствие силовых тренировок, тог­да как у других размер мышц практически не из­меняется. Существует предположение, что у первых более высокое соотношение между тестосте­роном и эстрогеном, которое и обусловливает уве­личение мышечной массы.

Как увеличивается размер мышц? Существует два типа гипертрофии: кратковременная и долго­временная. Первая представляет собой "накачива­ние" мышцы во время единичной физической на­грузки. Это происходит, главным образом, вслед­ствие накопления жидкости (отека), поступающей из плазмы крови, в интерстициальном (межуточ­ном) и внутриклеточном пространстве мышцы. Кратковременная гипертрофия, как видно из ее названия, длится недолго. Жидкость возвращается в кровь в течение нескольких часов после физи­ческой нагрузки.

Долговременная гипертрофия представляет собой увеличение мышечного размера вследствие длительных силовых тренировок. Она отражает действительные структурные изменения в мышце вследствие увеличения числа мышечных волокон (гиперплазия) либо увеличения размера отдель­ных мышечных волокон (гипертрофия). Теории, пытающиеся объяснить причину этого явления, характеризуются множеством противоречий.

 

ГИПЕРТРОФИЯ И ГИПЕРПЛАЗИЯ ВОЛОКОН

 

Первые исследования показали, что количество мышечных волокон в каждой мышце устанавли­вается при рождении или сразу после него и ос­тается неизменным на протяжении жизни. Если это действительно так, то хроническая гипертро­фия может возникнуть только вследствие гиперт­рофии отдельного мышечного волокна. Это мо­жет быть объяснено

• большим количеством миофибрилл;

•  большим числом актиновых и миозиновых филаментов;

• большой саркоплазмой;

• большим количеством соединительной ткани;

• любым сочетанием приведенных факторов.

 

 

Как видно из рис. 4.5, интенсивные силовые тренировки могут значительно увеличить пло­щадь поперечного сечения мышечных волокон. В этом случае гипертрофия волокон, очевидно, обусловлена повышенным количеством миофиб­рилл, а также актиновых и миозиновых фила­ментов, которые обеспечивают большее число поперечных мостиков, производящих усилие при максимальных сокращениях. Отметим, что по­добное значительное увеличение мышечных во­локон не наблюдается во всех случаях мышеч­ной гипертрофии.

 

Прямые доказательства в пользу гиперплазии

 

Недавние исследования, проводившиеся на животных, позволяют предположить, что гиперплазия может быть одним из факторов, обуслов­ливающим гипертрофию всех мышц. Исследо­вания, проводившиеся на кошках, достаточно убедительно продемонстрировали расщепление волокон при тренировках с очень большим отя­гощением [15]. Кошек тренировали передвигать значительную массу передней лапой, чтобы по­лучить пищу (рис. 4.6). Они научились произво­дить значительное усилие. В результате таких интенсивных силовых тренировок избранные мышечные волокна действительно расщеплялись наполовину, причем каждая половина затем уве­личивалась до размера "родительского" волокна. Это видно на поперечно рассеченных срезах мышечных волокон (рис. 4.7).

 

 

В последующих исследованиях, однако, гипер­трофия избранных мышц у цыплят, крыс и мы­шей вследствие постоянных перегрузок была обус­ловлена исключительно гипертрофией волокон, а не гиперплазией [13, 14, 38]. В этих исследовани­ях учитывалось каждое волокно в целой мышце. Количество волокон не изменилось.

Это вынудило ученых, проводивших экспери­менты на кошках, провести еще одно исследова­ние. На этот раз они учитывали каждое волокно, чтобы определить, является ли гипертрофия всей мышцы результатом гиперплазии или гипертрофии волокон [16]. После программы силовых трениро­вок, длившейся 101 неделю, кошки могли подни­мать одной лапой массу, равную в среднем 57 % массы их тела. Масса мышц у них увеличилась на 11%. Более того, ученые обнаружили 9 %-е увели­чение общего числа мышечных волокон, что под­твердило процесс гиперплазии.

Различия в результатах исследований с учас­тием кошек и других животных могут быть обус­ловлены разным характером "тренировок" живот­ных. Тренировки кошек представляли "чистую" форму силовых тренировок — высокое сопротив­ление и небольшое количество повторений. Тре­нировки других животных отличались большим акцентом на развитие выносливости — небольшое сопротивление и большое количество повторений.

 

Косвенное подтверждение осуществления процесса гиперплазии

 

Исследователи до сих пор не пришли к едино­му мнению относительно роли, которую играет гиперплазия и гипертрофия отдельных волокон в увеличении размера мышц человека вследствие силовых тренировок. Результаты большинства ис­следований свидетельствуют, что гипертрофия от­дельных волокон обусловливает гипертрофию всей мышцы. В то же время результаты двух исследова­ний с участием культуристов указывают на воз­можность процесса гиперплазии мышц у людей.

В одном исследовании средняя площадь воло­кон латеральных широких мышц бедра и дельто­видных мышц у культуристов высокого класса была меньше, чем у тяжелоатлетов, и почти такой же, как у студентов физкультурных заведений и людей, не занимавшихся силовыми тренировка­ми. Это свидетельствовало о том, что гипертро­фия отдельных волокон не является главным фак­тором увеличения мышечной массы у культурис­тов [37].

Подобные результаты были получены в дру­гом исследовании, где сравнивали показатели вы­сокотренированных культуристов и физически ак­тивных, но не тренирующихся людей. Площадь мышечных волокон у них была почти одинако­вой, несмотря на то, что у культуристов обхват конечностей был значительно больше [25]. Кро­ме того, ученые установили, что у культуристов в двигательной единице больше мышечных воло­кон, чем у нетренированных людей. Поскольку у культуристов был значительно больший обхват мышц при нормальной площади поперечного се­чения мышечных волокон, полученные результа­ты указывают на увеличение количества мышеч­ных волокон. Другое объяснение — у культурис­тов при рождении было больше мышечных во­локон.

По крайней мере, в одном исследовании на­блюдали значительные различия в площади мы­шечных волокон у культуристов и учащихся физ­культурных заведений обоего пола [31]. Сред­няя площадь волокон латеральной широкой мышцы бедра составила: 8,400 мкм2 — у культу­ристов; 6,200 — у студентов физкультурных за­ведений и 4,400 мкм2 — у студенток физкуль­турных заведений.

Различия в результатах этих исследований мож­но объяснить сущностью тренировочных нагру­зок или стимулов. Считается, что тренировки с высокой интенсивностью или сопротивлением вы­зывают большую степень гипертрофии волокон, в частности, быстросокращающихся, чем трени­ровочные занятия небольшой интенсивности или с использованием незначительного сопротивле­ния [23].

 

МЕХАНИЗМЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ ВОЛОКОН

 

Гипертрофия отдельного мышечного волок­на вследствие силовых тренировок является, по-видимому, результатом чистого увеличения бел­кового синтеза в мышцах. Белок в мышцах под­вергается постоянным процессам синтеза и расщепления. Интенсивность их изменяется в за­висимости от потребностей. При выполнении фи­зических нагрузок синтез уменьшается, а расщеп­ление увеличивается [17]. Для периода восста­новления после физических нагрузок характерно увеличение синтеза белка.

Эксперименты, проводившиеся на животных, показали, что обусловленная физическими нагруз­ками мышечная гипертрофия сопровождается дли­тельным усилением белкового синтеза и ослабле­нием расщепления белка. Это продемонстриро­вало исследование, в котором использовали электростимулирование задней конечности крыс, обеспечивавшее тренировочный стимул высоко­го уровня сопротивления с небольшим числом по­вторений [39]. Другая задняя конечность выпол­няла роль контрольной. 16-недельная программа тренировок показала

• 66 %-е возрастание объема работы во время тренировочного занятия;

• 18 %-е увеличение "сырой" массы трениро­ванной мышцы;

• 17 %-е повышение содержания белков в мыш­це;

• 26 %-е увеличение содержания рибонуклеи­новой кислоты в мышце.

 

АТРОФИЯ МЫШЦ

 

Если тренированная мышца бездействует, на­пример, в случае иммобилизации конечности, из­менения в ней происходят в течение нескольких часов (гл. 13). В первые 6 ч после иммобилизации конечности интенсивность белкового синтеза на­чинает снижаться. Это, очевидно, связано с нача­лом атрофии мышц, представляющей собой умень­шение размера мышечной ткани. Атрофия возни­кает в результате неиспользования мышцы и обусловлена потерей мышечного белка, сопровож­дающей процесс бездеятельности. Значительные снижения силы наблюдаются в первые недели пос­ле иммобилизации, составляя в среднем 3 — 4 % в день [2]. Они связаны не только с атрофией, но и с пониженной нервно-мышечной активностью иммобилизованной мышцы.

Атрофия в первую очередь влияет на МС-во-локна. В многочисленных исследованиях ученые наблюдали дезинтеграцию миофибрилл, преры­вистость г-линий и слияние миофибрилл, повреж­дение митохондрий в МС-волокнах. При атрофии мышц снижается площадь поперечного сечения волокон и количество МС-волокон. В настоящее время неизвестно, является ли уменьшение коли­чества МС-волокон следствием их отмирания или превращения в БС-волокна [2].

При возобновлении активности мышцы могут очень часто действительно восстанавливаться пос­ле атрофии. Период восстановления длится доль­ше, чем период иммобилизации, однако он на­много короче, чем первоначальный период тре­нировок.

Значительные изменения в мышцах происхо­дят при прекращении тренировчных занятий. В одном исследовании женщины занимались сило­вой подготовкой в течение 20 недель, затем на протяжении 30 — 32 недель не тренировались. Пос­ле этого возобновили занятия и тренировались 6 недель [34]. Программа тренировки была направ­лена на развитие силы нижних конечностей и включала полное приседание, жим ногами и вып­рямление ног. Было отмечено значительное уве­личения силы (рис. 4.8). Обратите внимание на величину силы после 20- и 6-недельного перио­дов тренировки. Разница представляет собой сте­пень снижения уровня силы вследствие прекра­щения занятий.

Увеличение силы во время двух периодов тре­нировки сопровождалось возрастанием площади поперечного сечения всех типов мышечных во­локон и снижением количества БС-волокон. Пе­риод прекращения тренировочных занятий незна­чительно повлиял на площадь поперечного сече­ния волокон, хотя наблюдалось уменьшение площади БС-волокон (рис. 4.9).

 

 

В другом исследовании участвовали мужчи­ны и женщины, занимавшиеся силовой трени­ровкой (выпрямление ноги в коленном суставе) в течение 10 или 18 недель, которые затем в те­чение 12 недель либо вообще не тренировались, либо тренировались в небольшом объеме [18]. После периода интенсивной тренировки сила раз­гибания ноги в коленном суставе увеличилась на 21,4 %. У испытуемых, которые затем не трени­ровались, наблюдали 68 %-е снижение увеличив­шейся вследствие тренировок силы. У тех, кто продолжал тренироваться всего один раз в неде­лю, уровень силы не уменьшился. Следователь­но, уровень силы можно сохранить по крайней мере на протяжении 12 недель, проводя одно тре­нировочное занятие в неделю.

Для предотвращения снижения уровня силы, достигнутого в результате силовых тренировок, необходимо создание специальных программ, обеспечивающих достаточную нагрузку на мыш­цы с целью сохранения уровня их силы и вместе с тем позволяющих уменьшить либо интенсив­ность, либо продолжительность, либо частоту тре­нировочных занятий.

 

ИЗМЕНЕНИЯ ТИПА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

 

Может ли измениться тип мышечного волок­на вследствие силовой тренировки? Результаты первых исследований в этом направлении дали повод сделать вывод, что ни анаэробные (скорос­тные), ни аэробные (выносливость) тренировоч­ные нагрузки не могут привести к изменению ос­новного типа волокна [7, 12]. Вместе с тем эти исследования продемонстрировали, что у волокон начинают появляться определенные качества про­тивоположного типа, например, БС-волокна мо­гут становиться более окисленными при проти­воположном виде нагрузок (аэробные).

В более поздних исследованиях, проводивших­ся на животных, было установлено, что конверсия типа волокна действительно возможна в условиях перекрестной иннервации, когда БС двигательная единица иннервируется МС мотонейроном, и на­оборот. Кроме того, длительная нервная стимуля­ция БС двигательных единиц с низкой частотой трансформирует их в МС двигательные единицы в течение нескольких недель [29]. У крыс тип мы­шечных волокон изменился вследствие тренировок на тредбане с высокой интенсивностью в те­чение 15 недель: количество МС- и БС-волокон увеличилось, тогда как число БСб-волокон сокра­тилось [19]. Превращение волокон БСб в БСа, а также БСа в МС-волокна подтвердил ряд различ­ных гистологических методов.

Стерон и коллеги нашли доказательства трансформации типа волокон у женщин вслед­ствие интенсивной силовой тренировки [35]. После 20-недельной программы тренировочных нагрузок, предназначенных для увеличения силы мышц нижних конечностей, наблюдали значи­тельное увеличение статической силы, а также площади поперечного сечения всех типов воло­кон. Среднее количество БСб-волокон значи­тельно уменьшилось, тогда как БСа —увеличи­лось. Тщательный анализ научной литературы по данному вопросу, проведенный в 1990 г., по­зволил сделать вывод, что интенсивные и про­должительные тренировочные занятия могут привести к изменению типа волокон в скелет­ной мышце [1].

 

БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ В ОБЛАСТИ МЫШЦ

 

Болезненные ощущения в области мышц мо­гут возникать

• к концу тренировочного занятия и во время периода восстановления;

• через 12 — 48 ч после тренировочного занятия;

•  и в первом, и во втором случаях одновре­менно.

 

ОСТРЫЕ БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ В ОБЛАСТИ МЫШЦ

 

Боль, ощущаемая во время и сразу после физи­ческой нагрузки, может быть результатом накоп­ления конечных продуктов, таких, как Н+, лактат или отека тканей, обусловленного перемещением жидкости из плазмы крови в ткани. Это ощуще­ние "накачивания" испытывают спортсмены пос­ле изнурительных силовых или циклических на­грузок. Боль и болезненные ощущения обычно про­ходят через несколько минут или часов после завершения физической нагрузки, отсюда и назва­ние — острые болезненные ощущения.

 

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1.  Увеличение силы вследствие силовой тре­нировки всегда сопровождается адаптационными реакциями нервной системы, в некоторых случа­ях может иметь место гипертрофия мышц.

2. Нервные механизмы, вызывающие увеличение силы, могут включать рекруитирование боль­шего числа двигательных единиц, действующих синхронно, а также понижение аутогенного тор­можения нервно-сухожильного волокна.

3. Проходящая мышечная гипертрофия харак­теризуется ощущением "накачивания", которое возникает сразу после выполнения физической нагрузки. Она является результатом отека тканей и быстро проходит.

4. Продолжительная гипертрофия мышц обус­ловлена повторяющимися силовыми тренировоч­ными нагрузками и отражает действительные структурные изменения в мышце.

5.  Хотя мышечная гипертрофия, по-видимо­му, обусловлена главным образом увеличением размера отдельных мышечных волокон (гиперт­рофия волокон), имеется ряд доказательств учас­тия в этом процессе и гиперплазии (увеличение числа мышечных волокон).

6. При бездеятельности мышц (например, в ре­зультате травмы) они атрофируются, т.е. умень­шаются их размер и сила.

7.  Процесс атрофии протекает очень быстро при полном прекращений нагрузки, в то же вре­мя уменьшенный объем этих нагрузок (например, программа сохранения достигнутого уровня раз­вития силы) предотвращает процесс атрофии.

8.  Один тип волокон может приобретать ха­рактерные черты противоположного типа вслед­ствие тренировок. Имеются данные о том, что в результате перекрестной иннервации или длитель­ного стимулирования один тип волокон может превращаться в другой.

 

 

ЗАПАЗДЫВАЮЩЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ БОЛЕЗНЕННЫХ ОЩУЩЕНИЙ В ОБЛАСТИ МЫШЦ

 

Появление болезненных ощущений в облас­ти мышц через 1—2 дня после изнурительной физической нагрузки, так называемое запазды­вающее возникновение болезненных ощущений в области мышц, не совсем понятно. В следую­щих разделах мы познакомимся с некоторыми теориями, которые пытаются объяснить этот вид болезненных ощущений в области мышц. Отме­тим, что ни одна из них не является общеприз­нанной.

Согласно практически всем существующим те­ориям, главный "инициатор" данного типа бо­лезненных ощущений — выполнение эксцентри­ческих упражнений. Это было установлено в ис­следовании, в котором изучали взаимосвязь между появлением болезненных ощущений в об­ласти мышц и выполнением эксцентрических, концентрических и статических упражнений. Наиболее значительные болезненные ощущения в области мышц испытывали выполнявшие ис­ключительно эксцентрические упражнения [36].

В дальнейшем это подтвердили результаты дру­гих исследований, в которых испытуемые в два разных дня выполняли бег на тредбане в течение 45 мин. Первый раз бег выполнялся "по прямой", второй раз — по наклонной вниз (10 %) [32, 33]. Значительные болезненные ощущения спустя 24 — 48 ч отмечались во втором случае, несмот­ря на то, что более высокие уровни лактата кро­ви, ранее считавшиеся причиной возникновения болезненных ощущений в области мышц, наблю­дались в первом случае.

 

 

 Болезненные ощущения в области мышц возникают вследствие выполнения эксцен­трических упражнений и связаны с дей­ствительными повреждениями мышц

 

 

Рассмотрим некоторые из предлагаемых объяс­нений возникновения запаздывающих болезнен­ных ощущений в области мышц.

 

Структурные повреждения

 

Появление мышечных ферментов в крови пос­ле интенсивной физической нагрузки свидетель­ствует о возможных структурных повреждениях мышечных оболочек. Содержание этих фермен­тов увеличивается в 2 — 10 раз после значитель­ных физических нагрузок. Результаты последних исследований свидетельствуют в пользу предпо­ложения о том, что эти изменения могут отра­жать разную степень разрушения мышечной тка­ни. Исследования образцов ткани из мышц ног марафонцев показывают значительные поврежде­ния мышечных волокон как после тренировоч­ных занятий, так и после соревнований. Возник­новение этих изменений в мышцах совпадает с появлением болезненных ощущений, испытыва­емых бегунами.

На рис. 4.10 показано разрушение мышечного волокна после марафонского бега [20]. Сарколем­ма была полностью разорвана, вследствие чего со­держимое клетки свободно перемещалось между другими неповрежденными волокнами. К счас­тью, не каждое повреждение мышечных клеток настолько серьезно.

 

 

На рис. 4.11 показаны изменения сократитель­ных филаментов и Z-линий до и после пробегания марафонской дистанции. Вспомним, что Z-линии — место контакта сократительных белков. Они обеспечивают структурную поддержку пере­дачи усилия при активации мышечных волокон. Как видно из рис. 4.11,5 (после забега), вслед­ствие эксцентрических движений или растяжения напряженных мышечных волокон Z-линии ока­зались разведенными в стороны.

 

 

Хотя воздействия повреждений мышц на фи­зическую деятельность изучены недостаточно полно, специалисты сходятся на том, что они хотя бы частично обусловливают локальные бо­лезненные ощущения, появление припухлостей, связанных с запаздывающим возникновением болезненных ощущений в области мышц. В то же время уровни ферментов в крови могут по­вышаться, а мышечные волокна повреждаться вследствие ежедневных физических тренировок без возникновения болезненных ощущений в области мышц.

Рис. 4.10. Мышца сразу после завершения марафонс­кого забега. Разрыв клеточной мембраны одного из волокон. По Хагермену и др. (1984)

 

Воспалительная реакция

 

Лейкоциты защищают организм от проника­ющих в него инородных организмов, а также ус­ловий, которые могут нарушить нормальное фун­кционирование его тканей. Их количество, как правило, увеличивается после физической деятель­ности, приводящей к возникновению болезнен­ных ощущений в области мышц. На основании этого некоторые ученые считают, что болезнен­ные ощущения — результат воспалительных ре­акций в мышцах. Однако установить взаимосвязь этих реакций и болезненных ощущений в облас­ти мышц довольно трудно.

Предпринималась попытка использовать меди­цинские препараты для нейтрализации воспали­тельной реакции, однако она оказалась безуспеш­ной, поскольку не привела к снижению степени ни болезненных ощущений, ни воспалительного процесса [24]. Следовательно, нельзя говорить о роли воспалительной реакции в возникновении болезненных ощущений в области мышц. Однако в более поздних исследованиях отмечена взаимо­связь этих двух явлений.

 

Последовательность этапов запаздывающих болезненных ощущений в области мышц

 

В 1984 г. Армстронг изучал возможные меха­низмы запаздывающих болезненных ощущений в области мышц вследствие физических нагрузок [3]. Он пришел к выводу, что запаздывающие бо­лезненные ощущения в области мышц связаны с

• повышением концентрации мышечных фер­ментов в плазме;

• миоглобинемией (наличием миоглобина в крови);

• аномальной гистологией и ультраструктурой мышц.

Он разработал модель запаздывающего возник­новения болезненных ощущений в области мышц, согласно которой имеет место следующая после­довательность событий.

1. Высокое напряжение сократительно-элас­тичной системы мышцы приводит к структурно­му повреждению самой мышцы и ее клеточной оболочки.

2. Повреждение клеточной оболочки мышцы обусловливает нарушение гомеостаза кальция в поврежденном волокне, приводящее к отмиранию клеток, пик которого наблюдается через 48 ч пос­ле физической нагрузки.

3. Продукты активности макрофагов, а также внутриклеточное содержимое (гистамин, кинины и К+) накапливаются вне клеток и затем стимули­руют нервные окончания мышцы. Этому процессу способствуют выполнение эскцентрических упраж­нений, при котором значительные усилия распределяются по относительно небольшим площадям поперечных сечений мышц.

Более поздние исследования с использовани­ем новейшей технологии позволили глубже взгля­нуть на причины возникновения болезненных ощущений в области мышц. В настоящее время мы можем с уверенностью утверждать, что воз­никновение болезненных ощущений в области мышц — результат травмы или повреждения са­мой мышцы, обычно — мышечного волокна и, возможно, сарколеммы [4]. Это повреждение вы­зывает цепочку явлений, включая выделение внутриклеточных белков и увеличение обмена мышечного белка. В процессах повреждения и "ремонта" мышцы участвуют ионы кальция, лизосомы, соединительная ткань, свободные ради­калы, источники энергии, воспалительные реак­ции, внутриклеточные и миофибриллярные бел­ки. Вместе с тем точная причина повреждения скелетной мышцы и механизмы ее "ремонта" недостаточно хорошо выяснены. По мнению не­которых специалистов, этот процесс — важный этап на пути к гипертрофии мышцы.

 

Профилактика возникновения болезненных ощущений в области мышц

 

Профилактика возникновения болезненных ощущений в области мышц имеет большое значе­ние для обеспечения максимального тренировоч­ного воздействия. В начальный период подготов­ки рекомендуется свести к минимуму эксцентри­ческий компонент мышечного сокращения, что, однако, невозможно в большинстве видов спорта.

Альтернативное решение этой проблемы состоит в том, чтобы начинать тренировочные занятия с очень низкой интенсивности нагрузок, постепен­но увеличивая интенсивность в первые несколько недель. Еще один вариант предполагает начинать период подготовки с высокоинтенсивных, изну­рительных занятий. Болезненные ощущения в пер­вые дни будут значительными, однако, согласно некоторым данным, последующие тренировочные занятия будут вызывать значительно меньшие бо­лезненные ощущения в области мышц [9].

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Острые болезненные ощущения в области мышц возникают к концу тренировочного заня­тия и во время периода восстановления.

2. Запаздывающие болезненные ощущения в области мышц возникают через 1—2 дня после занятия. Главным "инициатором" их возникно­вения являются, по-видимому, эксцентрические упражнения.

3. Предполагаемыми причинами запаздываю­щего возникновения болезненных ощущений яв­ляются повреждения мышечной оболочки и вос­палительные реакции в мышцах.

4. Предложенная Армстронгом модель после­довательности событий при запаздывающем воз­никновении болезненных ощущений в области мышц включает структурные повреждения; нарушение гомеостаза кальция, ведущее к от­миранию клеток; аккумуляцию раздражающих веществ; повышенную активность макрофагов.

5. Профилактика или снижение степени болез­ненных ощущений в области мышц предполагает сокращение эксцентрического компонента мышечной деятельности в начальный период под­готовки; постепенное увеличение интенсивности нагрузок от минимальной; начало тренировочных занятий с максималь­ной интенсивности, вызывающей первоначально значительные болезненные ощущения в области мышц, а затем —значительно меньшие.

 

 

 

ПЛАНИРОВАНИЕ ПРОГРАММ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ

 

За последние 50 лет накоплен значительный материал о силовой подготовке и ее использова­нии для укрепления здоровья и увеличения сило­вых способностей спортсменов. Вопрос исполь­зования силовой тренировки для укрепления здо­ровья рассматривается в гл. 22. В данном разделе мы рассмотрим ее использование для увеличения силовых способностей спортсменов.

 

РЕЖИМЫ РАБОТЫ МЫШЦ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ПРОЦЕССЕ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ

 

В силовой тренировке используют статичес­кий (изометрический), динамический или и тот и другой режимы работы мышц. Статические уп­ражнения включают использование свободных отягощений и уровней сопротивления, изоки-нетический режим движений и плиометрику (рис. 4.12).

 

 

При использовании свободных отягощений (штанги, гантелей) сопротивление или поднимаемая масса остаются постоянными в динами­ческом диапазоне движения, т.е. если вы под­нимаете массу 10 кг, сопротивление всегда рав­но 10 кг. Наряду с этим переменная величина сопротивления предполагает изменение сопро­тивления в зависимости от кривой приложения силы. Рис. 4.13 иллюстрирует изменение вели­чины силы при выполнении полного диапазона движения при сгибании и разгибании рук с отя­гощением в локтевом суставе. Максимальное усилие сгибателей локтевого сустава отмечает­ся при сгибании сустава приблизительно под углом 100°, минимальное — 60° (руки полнос­тью согнуты в локтевом суставе) и 180° (руки полностью выпрямлены).

 

 

Тренажеры с переменным сопротивлением обеспечивают уменьшение сопротивления в сла­бейших точках диапазона движения и увеличе­ние — в сильнейших. На этом принципе постро­ен ряд популярных тренажеров. Основная идея заключается в том, что увеличения тренирован­ности мышцы можно достичь, заставив ее рабо­тать при более высокой постоянной реализации ею своих возможностей в каждой точке диапазо­на движения.

Тренажер переменного сопротивления, в котором величина сопротивления регулируется с помощью диска, показан на рис. 4.14. В изокине-тическом режиме тренажер обеспечивает посто­янную скорость движения независимо от того, прилагает ли спортсмен минимальное или мак­симальное усилие. Совмещенный с электронным или гидравлическим устройством, тренажер мо­жет быть установлен на контролируемую скорость движения (угловая скорость) от 0 (статический режим) до ЗОО^с1 и выше. Теоретически при адек­ватной мотивации спортсмен может сокращать мышцы с максимальной силой на всем диапазо­не движения.

 

АНАЛИЗ ПОТРЕБНОСТЕЙ ТРЕНИРОВКИ

 

Флек и Кремер считают, что первым шагом в планировании программы силовой подготовки спортсменов должно быть проведение анализа тренировочных потребностей [11]. Он должен дать ответы на следующие вопросы

• какие группы мышц следует тренировать?

• какой метод подготовки необходимо исполь­зовать?

• на какую систему энергообеспечения следу­ет обратить главное внимание?

• на что следует обратить внимание, чтобы из­бежать травм?

После проведения такого анализа можно при­ступать к планированию программы силовой под­готовки. Теперь вы можете выбрать

• упражнения;

• порядок их выполнения;

• количество циклов каждого упражнения;

• продолжительность пауз между циклами и уп­ражнениями;

• величину сопротивления (нагрузки).

Особенно важен последний пункт. Выбор со­ответствующего сопротивления в тренировках, на­правленных на развитие силы, мощности, вынос­ливости и размера мышц, играет очень важную роль.

 

ВЫБОР СООТВЕТСТВУЮЩЕЙ ВЕЛИЧИНЫ СОПРОТИВЛЕНИЯ

 

Величина сопротивления (собственно подни­маемой массы) обычно выражается в процентном отношении к максимально поднимаемой массе. Вспомним, что нагрузка 1-ПМ максимальна, т.е. это наибольшая величина сопротивления, кото­рую можно преодолеть всего один раз. Наоборот, нагрузка 25-ПМ очень небольшая. Оптимизация развития силовых способностей достигается за счет небольшого числа повторений и значитель­ной величины сопротивления, тогда как развитие мышечной выносливости предполагает значитель­ное число повторений при небольшой величине сопротивления.

Менее ясно, во всяком случае, из результатов фундаментальных исследований, как обеспечить максимальное развитие мощности и увеличение размеров мышц. По мнению Флека и Кремера, тренировки, направленные на развитие мощнос­ти, с точки зрения величины нагрузки должны быть такими же, как и тренировки, предназна­ченные для развития силовых способностей. Од­нако скорость выполнения упражнения при зна­чительной величине сопротивления обычно очень небольшая. Поскольку скорость — неотъемлемый компонент мощности, это противоречит принци­пу специфичности тренировки. Разобраться в этом вопросе невозможно, ввиду недостаточного ко­личества проведенных исследований.

Если цель тренировочных занятий — увеличить размеры мышц (например, культуризм), величи­ну нагрузки устанавливают в пределах 8 — 12-ПМ, а число циклов увеличивается от 3 — 6 (мини­мальное) до 10 — 15 (максимальное). Продолжи­тельность пауз, как правило, не должна превы­шать 90 с [11].

 

ПЕРИОДИЗАЦИЯ

 

Периодизация означает внесение изменений в программу силовой подготовки в течение опреде­ленного периода времени, например, в течение года. Периодизация направлена на изменение тре­нировочного стимула, чтобы не допустить пере­тренированности спортсмена.

Согласно Флеку и Кремеру, периодизация в каж­дом тренировочном цикле включает четыре фазы. Первая фаза характеризуется большим объемом (по­вторений и циклов) и невысокой интенсивностью. В течение последующих трех фаз объем сокращает­ся, а интенсивность увеличивается. Как правило, после четырех фаз следует период активного вос­становления, включающий легкие силовые трени­ровки, либо какой-то другой вид деятельности. Цель периода активного восстановления — дать возмож­ность спортсмену полностью восстановиться после тренировочного цикла как физически, так и психи­чески. После завершения периода активного отды­ха весь цикл периодизации повторяется.

Продолжительность циклов периодизации мо­жет колебаться от одного до двух-трех в течение года. Табл. 4.2 иллюстрирует программу периоди­зации. Количество повторений и циклов может изменяться в зависимости от потребностей видов спорта. Главная идея периодизации — постепен­ное уменьшение объема при одновременном по­степенном увеличении интенсивности. Каждая из четырех фаз направлена на развитие различных компонентов мышечной натренированности:

• фаза I   — гипертрофии (размеров) мышц;

• фаза II  — силы;

• фаза III — мощности;

• фаза IV — максимальной силы.

 

 

 

ВИДЫ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ

 

За многие годы на смену одним популярным видам силовой подготовки приходили другие. Рас­смотрим некоторые из них.

 

Тренировка, выполняемая в статическом режиме

 

Силовые тренировочные нагрузки, выполня­емые в статическом режиме, появились в начале XX ст., однако популярность завоевали только в середине 50-х годов благодаря серии исследова­ний, проведенных немецкими учеными. Резуль­таты этих исследований показали, что силовая тренировка, выполняемая в статическом режи­ме, приводит к значительному приросту силы и ее эффективность намного превышает таковую тренировочных нагрузок, выполняемых в дина­мическом режиме. В последующих исследовани­ях не удалось получить такие же результаты, тем не менее, тренировка в статическом режиме ос­тается важной формой подготовки, особенно она эффективна при проведении послеоперационной реабилитации, когда иммобилизованная конеч­ность не может работать в динамическом режи­ме. Статический режим работы способствует про­цессу восстановления, снижает степень мышеч­ной атрофии и потерь силы.

 

Плиометрика

 

Относительно новый вид силовой трениров­ки, выполняемой в динамическом режиме, — пли­ометрика — стал популярным в середине 70-х — начале 80-годов для улучшения прыгучести. Пред­ложенная в качестве своеобразного промежуточ­ного звена между скоростной и силовой трени­ровками плиометрика основана на рефлексе рас­тяжения мышц, обеспечивающем рекруитирование дополнительного количества двигательных единиц. Например, для увеличения силовых ка­честв мышц-разгибателей коленного сустава спортсмен выполняет прыжок с ящика высотой 18 дюймов на землю, приземляется, слегка согнув ноги в коленном суставе, и затем "отскакивает" вверх, вследствие мощного сокращения мышц-разгибателей коленного сустава (рис. 4.15). Воз­можен ряд различных вариантов выполнения та­кого прыжка, например, прыжок на ящик и с ящика, прыжок с отягощениями и т.п.

Проведя детальный анализ литературы, посвя­щенной плиометрике, Бобберт пришел к заклю­чению, что этот вид силовой тренировки не пре­восходит более традиционные методы силовых тренировок [6].

 

Тренировка в эксцентрическом режиме

 

Другой вид силовой тренировки, выполняемой в динамическом режиме, предполагает акценти­рование внимания на эксцентрическую фазу. В эксцентрическом режиме способность мышц преодолевать сопротивление на 30 % выше, чем в концентрическом. Теоретически воздействие этого более высокого стимула на мышцу должно при­вести к большему приросту силы.

Вместе с тем проведенные до настоящего вре­мени исследования не убеждают, что эксцентри­ческий режим занятий более эффективен, чем кон центрический или статический [5, 11]. Результа­ты недавних исследований, однако, показали це­лесообразность сочетания эксцентрической фазы режима работы с концентрической для обеспече­ния максимального прироста силы и объема мышц [8, 22].

 

Упражнения с отягощениями

 

В последнее время многие спортсмены возвра­щаются к использованию упражнений с различны­ми отягощениями вместо тренажеров, заполнивших рынок в последние 25 лет. По мнению спортсменов и многих тренеров, использование отягощений бо­лее эффективно, чем использование тренажеров. При использовании отягощений спортсмен должен контролировать поднимаемую массу, рекруитируя при этом большее количество двигательных единиц не только тренируемых, но и других мышц, чтобы удержать равновесие. Тренировка с отягощениями в большей мере отвечает принципу специфичнос­ти, в частности, это относится к футболу.

 

Использование электростимуляции

 

Мышцу можно стимулировать, пропустив че­рез нее или ее двигательный нерв электрический ток. Этот метод (электростимуляция) весьма эф­фективен для предотвращения значительного сни­жения уровня силовых качеств и размера мышц при иммобилизации конечностей, а также вос­становления силовых способностей в период реа­билитации. Он также используется в процессе под­готовки физически здоровых испытуемых (вклю­чая спортсменов), поскольку способствует разви­тию мышечной силы. Однако прирост силы, ко­торый дает метод электростимуляции, не намно­го превышает тот, который имеет место при ис­пользовании традиционных методов. Спортсме­ны используют этот метод в качестве дополнения к обычным программам силовой подготовки, од­нако, как показывают результаты исследований, такая практика не дает ощутимых результатов с точки зрения дополнительного увеличения уров­ней силы, мощности или повышения спортивных результатов.

 

СПЕЦИФИЧНОСТЬ СПОРТИВНОЙ ТРЕНИРОВКИ

 

Как уже отмечалось в главе 1, эффективность спортивной тренировки во многом зависит от ее специфичности. Бег на длинные дистанции вряд ли улучшит силовые качества тяжелоатлета, а си­ловые тренировки со значительной величиной со­противления не приведут к улучшению результа­та в беге на длинную дистанцию. Поэтому при планировании программы силовой подготовки, направленной на развитие силы и мощности, сле­дует тщательно учитывать потребности данного вида спорта.

Прирост силы вследствие силовой подготов­ки во многом обусловлен скоростью выполне­ния упражнений. Если спортсмен выполняет ра­боту с высокой скоростью, максимальный при­рост силы наблюдается при проведении тестирования также с высокой скоростью. Имен­но поэтому большинству спортсменов необходи­мо хотя бы часть тренировочного занятия про­водить с высокой скоростью, поскольку это — сущность большинства движений в спорте. При­рост силы во многом обусловлен также структу­рой выполнения движений, т.е. чем ближе струк­тура движений к соревновательной, тем эффек­тивнее тренировочное занятие.

 

 

Силовая подготовка должна отвечать прин­ципу специфичности. Хотя бы часть тре­нировочного занятия должна включать вы­полнение движений, максимально прибли­женных к соревновательным, включая их структуру и скорость

 

 

В настоящее время не совсем ясно, как обес­печить специфичность тренировочных занятий программ силовой подготовки для обеспечения максимальных результатов. Программы силовой подготовки могут не улучшать спортивные резуль­таты. Костилл обнаружил значительный прирост силы у пловцов вследствие программы силовой подготовки, однако спортивные результаты при этом не улучшились в сравнении с теми, что дают обычные тренировки по плаванию.

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. В силовой тренировке может использовать­ся статический или динамический режим работы. Динамический режим включает использование различных отягощений, тренажеров переменного сопротивления, изокинетический режим движе­ний и плиометрические упражнения.

2. Прежде чем планировать программу сило-

вой подготовки, следует провести анализ трени­ровочных потребностей, чтобы определить, на каких аспектах акцентировать внимание.

3. Тренировочные занятия со значительным уровнем сопротивления и небольшим количеством повторений способствуют развитию силовых ка­честв, тренировочные занятия с небольшим со­противлением и большим числом повторений — увеличению мышечной выносливости.

4. Периодизация, обеспечивающая измене­ние различных аспектов тренировочной про­граммы, играет важную роль в профилактике пе­ретренированности спортсменов. Ее цель, как правило, — постепенное снижение объема при постепенном увеличении интенсивности. Обыч­ный цикл включает четыре фазы, каждая из ко­торых направлена на совершенствование опре­деленного компонента мышечной натренирован­ности.

5. Прирост силы в значительной мере обус­ловлен скоростью выполнения движений и их структурой. Для достижения максимальных ре­зультатов программа подготовки должна включать виды деятельности, максимально приближенные к соревновательным.

 

 

АНАЛИЗ ЗНАЧЕНИЯ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ

 

Бытует мнение, что силовая подготовка — удел только молодых, физически здоровых мужчин. Именно поэтому многие люди, планируя соб­ственные программы физических занятий, не включали в них элементы силовой подготовки. Ниже мы кратко рассмотрим значение силовой подготовки для всех спортсменов, независимо от пола, возраста и вида спорта.

 

ВОЗРАСТНЫЕ И ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ

 

В последние годы специалисты заинтересова­лись возможностью тренируемости женщин, де­тей и пожилых людей. Как уже указывалось в на­чале этой главы, женщины стали заниматься си­ловой подготовкой совсем недавно. В начале 70-х годов было установлено, что мужчины и женщи­ны обладают одинаковыми способностями разви­вать силовые качества, только женщины не могут достигать таких же максимальных показателей, как мужчины. В основном это обусловлено различия­ми в размерах мышц вследствие половых разли­чий в содержании анаболических гормонов. Ме­тоды силовой подготовки, разработанные для муж­чин, по-видимому, могут быть с успехом использо­ваны и женщинами. Более подробно это рассмат­ривается в главе 19.

Целесообразность силовой подготовки детей и подростков обсуждалась длительное время. Боль­шую тревогу вызывала возможность травмирова­ния детей при использовании различных отяго­щений. Многие также считали, что силовая под­готовка ничего не даст детям, основываясь на предположении, что прирост силы и мышечной массы тесно связан с гормональными изменени­ями в период полового созревания. В настоящее время мы знаем, что дети и подростки могут ус­пешно тренироваться с минимальным риском по­лучения травмы при строгом соблюдении необ­ходимых мер предосторожности. Более того, они действительно могут увеличить мышечную силу и массу (см. гл. 17).

В последнее время интерес ученых привлекло изучение возможности использования силовой подготовки для людей пожилого возраста. Про­цесс старения сопровождается значительным уменьшением чистой массы тела, что главным образом отражает снижение мышечной массы, обусловленное в основном менее активным обра­зом жизни пожилых людей. Если мышца регу­лярно не подвергается физическим нагрузкам, она утрачивает свои функции, в значительной мере атрофируется и теряет силу.

Может ли силовая подготовка обратить вспять эти процессы? Как показывают результаты иссле­дований, вследствие тренировочных занятий у по­жилых людей повышаются силовые качества и уве­личивается мышечная масса. Это очень важно как для сохранения здоровья, так и для улучшения качества жизни пожилых людей (см. гл. 18). При сохранении или увеличении силовых качеств уменьшается вероятность падений, а, как извест­но, падения — один из основных факторов трав­мирования у пожилых людей, очень часто приво­дящих к смерти.

 

СИЛОВАЯ ПОДГОТОВКА СПОРТСМЕНОВ

 

Увеличение силы, мощности или мышечной выносливости только для того, чтобы стать силь­нее, мощнее или повысить мышечную выносли­вость не представляет особого интереса для спорт­сменов, если только это не приводит к улучше­нию их спортивных результатов. Целесообразность силовой подготовки тяжелоатлетов не вызывает сомнений. Менее очевидно ее использование гим­настами, бегунами на длинные дистанции, бейс­болистами, прыгунами в высоту или артистами балета.

К сожалению, мы не можем представить науч­ные доказательства благоприятного воздействия силовой подготовки на спортсменов всех видов спорта. Однако несомненно, что для достижения оптимальных результатов в любом виде спорта не­обходим определенный начальный уровень сило­вой подготовки.

Тренировочный процесс требует больших зат­рат времени, поэтому спортсмены не могут по­зволить себе заниматься теми видами физичес­кой деятельности, которые не способствуют улуч­шению их спортивных результатов. Поэтому если вы используете программу силовой подготовки, необходимо оценивать ее эффективность. Вряд ли стоит тренироваться только для того, чтобы стать сильнее.

 

 

В ОБЗОРЕ...

 

1. Силовая подготовка приносит пользу прак­тически всем занимающимся, независимо от пола, возраста или вида спорта.

2. При правильном планировании программы силовой подготовки она благоприятно действует на спортсменов практически всех видов спорта. Вместе с тем целесообразно определять ее эффек­тивность и в случае необходимости вносить соот­ветствующие изменения.

 

 

В заключении …

 

В этой главе мы детально рассмотрели значе­ние силовой подготовки для развития силовых ка­честв и улучшения спортивных результатов. Выяс­нили, как возрастает сила вследствие адаптацион­ных реакций мышечной и нервной систем, какие факторы обусловливают возникновение болезнен­ных ощущений в области мышц, как спланиро­вать программу силовой подготовки с учетом ин­дивидуальных потребностей каждого спортсмена. В следующей главе мы рассмотрим процессы энер­гообеспечения мышечной деятельности.

 

Контрольные вопросы

 

1. Дайте четкое определение понятий "сила", "мощ­ность" и "мышечная выносливость". Как они связаны с мышечной деятельностью?

2. Какие механизмы обусловливают проявление сверхчеловеческих усилий?

3. Расскажите о различных теориях, объясняющих прирост силы вследствие силовой тренировки.

4. Что такое аутогенное торможение? Какова его роль в процессе силовой подготовки?

5. Чем отличается длительная гипертрофия от вре­менной?

6. Что такое гиперплазия? Как она может быть свя­зана с процессом прироста силы и увеличения размера мышц в ходе силовой подготовки?

7. Дайте определение гипертрофии и атрофии. Ка­ковы их физиологические основы?

8. Какова физиологическая основа возникновения болезненных ощущений в области мышц?

9. Расскажите о статических, изокинетических ре­жимах тренировочных нагрузок, упражнениях с использованием различных отягощений, приме­нении тренажеров переменного сопротивления в силовой подготовке.

10. Какие принципы следует учитывать при плани­ровании программы силовой подготовки?